甜高粱种质资源的遗传多样性与高光效种质生理机制的研究
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摘要
本研究对72份甜高粱种质资源从表型和分子水平上进行遗传多样性评价，并对其光合生理生化特性、高光效种质的生理机制等进行研究，以期为甜高粱新品种选育和栽培生理提供理论依据和参考指标，主要结果如下：
1、表型性状分析表明，14个质量性状中粒色的遗传多样性指数最高为1.6333，幼苗色和结实形式的遗传多样性指数最低为0，平均为0.7460；10个数量性状中穗长、茎粗、锤度、单穗粒重、单株杆重、出汁率、千粒重、株高、穗重、生育期都存在较大的变异，变异系数幅度为7.85％-53.01％，各性状多样性指数均较大，平均2.0061；穗长的多样性指数最大，为2.1383，生育期多样性指数最小，为1.7331,表明新疆现有甜高粱资源拥有丰富的表型遗传多样性。聚类分析将72份资源划分为四大类。相关分析结果表明选育高产高糖甜高粱品种时，注意选择植株高大、节数多，茎杆粗壮的品种，同时也要兼顾生育期和锤度，而籽粒性状和籽粒产量与产量关系不大，无需过多关注。
2、从50对SSR引物中筛选20对条带清晰、重复性良好的引物。共检测到91个等位基因，每对引物可检测到的等位基因数目为2-5个，平均为3.45个。多态性信息量(PIC)的变动范围为0.2859-0.6652，平均为0.5057。72份甜高粱种质间的遗传相似系数变化范围为0.2001-1.000，平均值为0.5599。UPGMA聚类分析将72份材料划分为A、B两大群，A群包括69份材料，而A群又被分成从Ⅰ到Ⅺ共11个亚群，B群包括3份材料，农艺性状近似的大多被聚到同一类群。
3、甜高粱生物产量与灌浆期净光合速率(Pn)达极显著相关(R=0.933)，与PEP羧化酶活性(PEP)、叶面积指数(LAI)达显著相关(R=0.775，0.743)，与其他性状未达到显著相关；含糖锤度与Pn、蒸腾速率(Tr)、PEP、LAI达显著相关(R=0.685,0.679,0.747,0.691)，与其他性状未达到显著相关；籽粒产量与各性状间的相关性均未达到显著水平。筛选出“LT05”、“LT02”、“新高粱3号”、“MN-94”为高产、高糖、高光效甜高粱种质。可以将甜高粱灌浆期叶片Pn作为选择高光效种质的一个有效指标。
4、甜高粱种质Pn、Tr、Gs、胞间CO2浓度(Ci)呈极显著差异，变异系数在29.98%-66.21%间；相关分析表明，生物产量与抽穗期Pn、Gs达极显著相关，与Tr达显著相关。早中晚熟高光效种质基本表现出Chla、Chlb、Chl、氮含量(LNCa)、总蛋白含量(TP)、PEP、LAI显著高于低光效对照。抽穗期净光合速率与Chl呈极显著相关，与Chla、Chlb呈显著相关。新疆甜高粱种质具有丰富的光合生理多样性。除继续将抽穗期叶片Pn作为选择指标外, Gs、Tr、Chl、Chla、Chlb、 PEP、LNCa、TP可作为甜高粱高光效育种的生理生化指标。
5、新高粱3号与TLF-1灌浆期净光合速率的日变化均呈“双峰”曲线，具有明显的光合“午休”现象，新高粱3号Pn日均值高于TLF-1，且经历“午休”时间较短；甜高粱Pn控制因子在不同时段表现不同，上午影响Pn变化的原因主要是由非气孔因素造成，下午影响Pn降低主要原因为气孔因素影响。相对空气湿度(RH)、叶片温度(Tleaf)、Tr、Ci、Gs与Pn的日变化呈显著相关，对净光合速率起直接主要作用。新高粱3号灌浆期光合“午休”持续时间短，净光合速率高，是其高产高糖的重要原因之一。
6、新高粱3号生育期间净光合速率的变化呈“抛物线”曲线，在抽穗期达到最高值。对新高粱3号生育期间的Pn直接影响的顺序为大气CO_2浓度(Ca)>光合有效辐射(PAR)>Ci。Ca和PAR为起直接作用的生态因子，Ci为主要生理抑制因子，通过间接作用影响生理因子Gs、Tr的变化，从而影响Pn的变化。
7、盐碱地甜高粱生育期间Pn、Tr、Gs、Ci、水分利用效率(WUE)、叶绿素SPAD值的均值均低于正常地，差异达极显著水平，生育后期更为显著。盐碱地新高粱3号、新高粱9号的生物产量分别低于正常地57.8%和76.5%，含糖锤度分别低于正常地38.5%和100.0%。盐碱条件下，2品种的Pn与PAR、Ta、Ca达极显著和显著相关，与其它因子间相关不显著。新高粱3号耐盐碱能力强于新高粱9号。在中度盐碱地种植甜高粱，其光合性能、生物产量及品质与正常壤土地相比显著下降。利用盐碱地种植甜高粱除选择合适的耐盐碱品种外，还应注重种植效益和土地质量保护等生态效益。
Genetic diversity about phenotypic and DNA level and photosynthetic physiological characteristics,physiological mechanism of high photosynthetic efficiency were studied for72Sweet Sorghumgermplasms in this paper, in order to provide theoretical foundation and reference indexs for sweetsorghum breeding and cultivation physiology. The main results were as follows:
1. Phenotypic characters analysis showed that genetic diversity indexes(1.6333) is the highest for graincolor among14qualitative character; the lowest one was for in leaf color of seedling and seed settingform, the average diversity indexes is0.7460. The quantitative character such as main panicle length,stem diameter, brix, grain weight per spike, stem juice extraction,1000grain weight, plant height, panicleweight and whole growth period had greater coefficient of variability, range from7.85％to53.01％, allquantitative character tested showed great diversity indexes, ranging from1.7331to2.1383with an averageof2.0061, which showed this collection of sweet sorghum germplasm had great genetic diversity. Clusteranalysis showed that all72germplasms were divided into4groups. correlation analysis result showed thatplant height, strong stem, more internode numbers and high brix and appropriate growth period which thesecharacters should be emphasis choosen, and grain characters and yield needn’t more attention duringbreeding sweet sorghum varieties.
2. A total of20SSR primers from50SSR primers performed polymorphism and91alleles loci weredetected. The average number of alleles per SSR was3.45with a range from2to5. The value of allelicpolymorphic information content (PIC) ranged from0.2859to0.6652, on an average of0.5057per SSRmarker. The genetic similarity coefficient ranged from0.2001to1.000with a average of0.5599. Thecluster analysis grouped the72sweet sorghum cultivars and lines into2main groups. Group A included69accessions and group B included only3accessions. Group A was again sub-divided into sub-groups Ithrough XI. The accessions of sweet sorghum with similar agronomic trait was mostly clustered one group.
3. The biological yield was highly significant correlated with net photosynthetic rate (Pn)(R=0.933), andsignificant correlated with PEP and LAI(R=0.775,0.743), there was no significant correlation with othercharacters. Brix was significant correlated with Pn, Tr, PEP and LAI(R=0.685,0.679,0.747,0.691), therewas no significant correlation with other characters.Kernel yield had no significant correlation with allcharacters.“LT05”,“LT02”,“Xingaoliang No.3”,“MN-94” was high biological yield, high brix and highphotosynthetic efficiency of Sweet Sorghum Strain. The Pn could be effectively used as a selection indexfor high photosynthetic efficiency Sweet Sorghum breeding.
4. There was significant difference in Pn, transpiration rate(Tr), cond(Gs), Intercellular CO2concentration(Ci), Coefficient of variance was30.47%,29.98%,39.86%,66.21%respectively. correlation analysis indicated that biological yield was highly significant correlated with Pn, Gs, and significantcorrelated with Tr. There were mainly higher Chlorophyll A(Chla), Chlorophyll B(Chlb), Chl, Nitrogencontent(LNCa), Total protein content(TP), PEP, LAI in Early, middle, late high photosynthetic efficiencystrain. These sweet sorghum strain had great photosynthetic diversity. Besides Pn continue as selectionindex for high photosynthetic efficiency Sweet Sorghum breeding, Gs, Tr, Chl, Chla, Chlb, PEP, LNCa, TPbe used as a effectively selection index.
5. The curves of diurnal variation of Pn of XinGaoLiang No.3and TLF-1had two peaks and an obviousmidday depression, Pn of XinGaoLiang No.3higher TLF-1, it had shorter depression; The control factorsof Pn had different in different time, the variation of Pn was mainly induced by non-stomatal factors in a.m.,but by stomatal factors in p.m. There were significant correlation in RH, Tleaf, Tr, Gs, Ci with Pn. It was animportant cause of that XinGaoLiang No.3had shorter photosynthetic midday depression and netphotosynthetic rate in postulation period, so its stalk sugar content higher TLF-1．
6.The curve of the variation of Pn was “parabla” in the stage of growth of XinGaoLiang No.3, Itreached peak value in heading period. The direct influence order was ambient CO_2concentration (Ca)>photosynthetical active radiation(PAR)>Ci. Ca and PAR were direct ecological factors, Ci wasphysiological restrainable factor, It influenced the change of Gs andTr, thereby to Pn.
7. The average value of Pn, Tr, Gs, Ci, water use efficiency (WUE) and SPAD value(SPAD) insaline-alkaline land were very significantly inferiored to control land, the difference of late growth periodturned out bigger. The biological yield of XinGaoLiang No.3and XinGaoLiang No.9was inferiored to57.8%and76.5%respectively, the sugar brix was inferiored to38.5%and100.0%respectively of twosweet sorghum varieties in saline-alkaline land. Pn was highly significant correlated with PAR, Ta, Ca insaline-alkaline land. In the post the main limiting factors is non-stomata. Salt tolerance ability of“Xingaoliang No.3” higher “Xingaoliang No.9”. In order to develop sweet sorghum in saline-alkaline land,It was primary to choose salt tolerance sweet sorghum variety, secondly, the economic benefits, ecologicalbenefits, land qulity must been considered.
1、表型性状分析表明，14个质量性状中粒色的遗传多样性指数最高为1.6333，幼苗色和结实形式的遗传多样性指数最低为0，平均为0.7460；10个数量性状中穗长、茎粗、锤度、单穗粒重、单株杆重、出汁率、千粒重、株高、穗重、生育期都存在较大的变异，变异系数幅度为7.85％-53.01％，各性状多样性指数均较大，平均2.0061；穗长的多样性指数最大，为2.1383，生育期多样性指数最小，为1.7331,表明新疆现有甜高粱资源拥有丰富的表型遗传多样性。聚类分析将72份资源划分为四大类。相关分析结果表明选育高产高糖甜高粱品种时，注意选择植株高大、节数多，茎杆粗壮的品种，同时也要兼顾生育期和锤度，而籽粒性状和籽粒产量与产量关系不大，无需过多关注。
2、从50对SSR引物中筛选20对条带清晰、重复性良好的引物。共检测到91个等位基因，每对引物可检测到的等位基因数目为2-5个，平均为3.45个。多态性信息量(PIC)的变动范围为0.2859-0.6652，平均为0.5057。72份甜高粱种质间的遗传相似系数变化范围为0.2001-1.000，平均值为0.5599。UPGMA聚类分析将72份材料划分为A、B两大群，A群包括69份材料，而A群又被分成从Ⅰ到Ⅺ共11个亚群，B群包括3份材料，农艺性状近似的大多被聚到同一类群。
3、甜高粱生物产量与灌浆期净光合速率(Pn)达极显著相关(R=0.933)，与PEP羧化酶活性(PEP)、叶面积指数(LAI)达显著相关(R=0.775，0.743)，与其他性状未达到显著相关；含糖锤度与Pn、蒸腾速率(Tr)、PEP、LAI达显著相关(R=0.685,0.679,0.747,0.691)，与其他性状未达到显著相关；籽粒产量与各性状间的相关性均未达到显著水平。筛选出“LT05”、“LT02”、“新高粱3号”、“MN-94”为高产、高糖、高光效甜高粱种质。可以将甜高粱灌浆期叶片Pn作为选择高光效种质的一个有效指标。
4、甜高粱种质Pn、Tr、Gs、胞间CO2浓度(Ci)呈极显著差异，变异系数在29.98%-66.21%间；相关分析表明，生物产量与抽穗期Pn、Gs达极显著相关，与Tr达显著相关。早中晚熟高光效种质基本表现出Chla、Chlb、Chl、氮含量(LNCa)、总蛋白含量(TP)、PEP、LAI显著高于低光效对照。抽穗期净光合速率与Chl呈极显著相关，与Chla、Chlb呈显著相关。新疆甜高粱种质具有丰富的光合生理多样性。除继续将抽穗期叶片Pn作为选择指标外, Gs、Tr、Chl、Chla、Chlb、 PEP、LNCa、TP可作为甜高粱高光效育种的生理生化指标。
5、新高粱3号与TLF-1灌浆期净光合速率的日变化均呈“双峰”曲线，具有明显的光合“午休”现象，新高粱3号Pn日均值高于TLF-1，且经历“午休”时间较短；甜高粱Pn控制因子在不同时段表现不同，上午影响Pn变化的原因主要是由非气孔因素造成，下午影响Pn降低主要原因为气孔因素影响。相对空气湿度(RH)、叶片温度(Tleaf)、Tr、Ci、Gs与Pn的日变化呈显著相关，对净光合速率起直接主要作用。新高粱3号灌浆期光合“午休”持续时间短，净光合速率高，是其高产高糖的重要原因之一。
6、新高粱3号生育期间净光合速率的变化呈“抛物线”曲线，在抽穗期达到最高值。对新高粱3号生育期间的Pn直接影响的顺序为大气CO_2浓度(Ca)>光合有效辐射(PAR)>Ci。Ca和PAR为起直接作用的生态因子，Ci为主要生理抑制因子，通过间接作用影响生理因子Gs、Tr的变化，从而影响Pn的变化。
7、盐碱地甜高粱生育期间Pn、Tr、Gs、Ci、水分利用效率(WUE)、叶绿素SPAD值的均值均低于正常地，差异达极显著水平，生育后期更为显著。盐碱地新高粱3号、新高粱9号的生物产量分别低于正常地57.8%和76.5%，含糖锤度分别低于正常地38.5%和100.0%。盐碱条件下，2品种的Pn与PAR、Ta、Ca达极显著和显著相关，与其它因子间相关不显著。新高粱3号耐盐碱能力强于新高粱9号。在中度盐碱地种植甜高粱，其光合性能、生物产量及品质与正常壤土地相比显著下降。利用盐碱地种植甜高粱除选择合适的耐盐碱品种外，还应注重种植效益和土地质量保护等生态效益。
Genetic diversity about phenotypic and DNA level and photosynthetic physiological characteristics,physiological mechanism of high photosynthetic efficiency were studied for72Sweet Sorghumgermplasms in this paper, in order to provide theoretical foundation and reference indexs for sweetsorghum breeding and cultivation physiology. The main results were as follows:
1. Phenotypic characters analysis showed that genetic diversity indexes(1.6333) is the highest for graincolor among14qualitative character; the lowest one was for in leaf color of seedling and seed settingform, the average diversity indexes is0.7460. The quantitative character such as main panicle length,stem diameter, brix, grain weight per spike, stem juice extraction,1000grain weight, plant height, panicleweight and whole growth period had greater coefficient of variability, range from7.85％to53.01％, allquantitative character tested showed great diversity indexes, ranging from1.7331to2.1383with an averageof2.0061, which showed this collection of sweet sorghum germplasm had great genetic diversity. Clusteranalysis showed that all72germplasms were divided into4groups. correlation analysis result showed thatplant height, strong stem, more internode numbers and high brix and appropriate growth period which thesecharacters should be emphasis choosen, and grain characters and yield needn’t more attention duringbreeding sweet sorghum varieties.
2. A total of20SSR primers from50SSR primers performed polymorphism and91alleles loci weredetected. The average number of alleles per SSR was3.45with a range from2to5. The value of allelicpolymorphic information content (PIC) ranged from0.2859to0.6652, on an average of0.5057per SSRmarker. The genetic similarity coefficient ranged from0.2001to1.000with a average of0.5599. Thecluster analysis grouped the72sweet sorghum cultivars and lines into2main groups. Group A included69accessions and group B included only3accessions. Group A was again sub-divided into sub-groups Ithrough XI. The accessions of sweet sorghum with similar agronomic trait was mostly clustered one group.
3. The biological yield was highly significant correlated with net photosynthetic rate (Pn)(R=0.933), andsignificant correlated with PEP and LAI(R=0.775,0.743), there was no significant correlation with othercharacters. Brix was significant correlated with Pn, Tr, PEP and LAI(R=0.685,0.679,0.747,0.691), therewas no significant correlation with other characters.Kernel yield had no significant correlation with allcharacters.“LT05”,“LT02”,“Xingaoliang No.3”,“MN-94” was high biological yield, high brix and highphotosynthetic efficiency of Sweet Sorghum Strain. The Pn could be effectively used as a selection indexfor high photosynthetic efficiency Sweet Sorghum breeding.
4. There was significant difference in Pn, transpiration rate(Tr), cond(Gs), Intercellular CO2concentration(Ci), Coefficient of variance was30.47%,29.98%,39.86%,66.21%respectively. correlation analysis indicated that biological yield was highly significant correlated with Pn, Gs, and significantcorrelated with Tr. There were mainly higher Chlorophyll A(Chla), Chlorophyll B(Chlb), Chl, Nitrogencontent(LNCa), Total protein content(TP), PEP, LAI in Early, middle, late high photosynthetic efficiencystrain. These sweet sorghum strain had great photosynthetic diversity. Besides Pn continue as selectionindex for high photosynthetic efficiency Sweet Sorghum breeding, Gs, Tr, Chl, Chla, Chlb, PEP, LNCa, TPbe used as a effectively selection index.
5. The curves of diurnal variation of Pn of XinGaoLiang No.3and TLF-1had two peaks and an obviousmidday depression, Pn of XinGaoLiang No.3higher TLF-1, it had shorter depression; The control factorsof Pn had different in different time, the variation of Pn was mainly induced by non-stomatal factors in a.m.,but by stomatal factors in p.m. There were significant correlation in RH, Tleaf, Tr, Gs, Ci with Pn. It was animportant cause of that XinGaoLiang No.3had shorter photosynthetic midday depression and netphotosynthetic rate in postulation period, so its stalk sugar content higher TLF-1．
6.The curve of the variation of Pn was “parabla” in the stage of growth of XinGaoLiang No.3, Itreached peak value in heading period. The direct influence order was ambient CO_2concentration (Ca)>photosynthetical active radiation(PAR)>Ci. Ca and PAR were direct ecological factors, Ci wasphysiological restrainable factor, It influenced the change of Gs andTr, thereby to Pn.
7. The average value of Pn, Tr, Gs, Ci, water use efficiency (WUE) and SPAD value(SPAD) insaline-alkaline land were very significantly inferiored to control land, the difference of late growth periodturned out bigger. The biological yield of XinGaoLiang No.3and XinGaoLiang No.9was inferiored to57.8%and76.5%respectively, the sugar brix was inferiored to38.5%and100.0%respectively of twosweet sorghum varieties in saline-alkaline land. Pn was highly significant correlated with PAR, Ta, Ca insaline-alkaline land. In the post the main limiting factors is non-stomata. Salt tolerance ability of“Xingaoliang No.3” higher “Xingaoliang No.9”. In order to develop sweet sorghum in saline-alkaline land,It was primary to choose salt tolerance sweet sorghum variety, secondly, the economic benefits, ecologicalbenefits, land qulity must been considered.
引文
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