用转移熵估算前额叶皮层与纹状体间的功能性连接
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摘要
前额叶皮层和纹状体是脑内两个重要的区域,前者位于大脑皮层的前端,后者位于皮层下区域。前额叶皮层和纹状体间具有丰富的相互解剖连接[1]。前额叶皮层的神经元通过单突触直接连接到纹状体的神经元,而纹状体神经元的输出经丘脑反馈到前额叶皮层,形成一个闭合的神经回路[2]。现在越来越多的实验证据显示前额叶片皮层与纹状体间形成的神经回路在认知过程中起到重要的作用,例如参与了行为决策[3],学习和编码集合的信息[4],并且与忧郁症等神经疾病相关[5]。前额叶皮层和纹状体的神经元都编码奖励信息,它们都能预测一个刺激对应的奖励种类、多少、有或无等信息。但一个有待研究的问题是前额叶皮层与纹状体间的神经回路在奖励预测过程中的功能。这个回路是如何计算价值?如何选择不同奖励的选项?为研究这些问题,当猴子在进行一个奖励推理实验时,同时记录了前额叶皮层和纹状体区域的局域场电位[6]。在记录时,一个具有8个通道的电极插到前额叶皮层,另一个同样的电极插到纹状体记录神经电信号。对这些记录的局域场信号,采用转移熵的方法,计算了前额叶皮层和纹状体间的功能性连接随奖励条件变化的关系。转移熵是一种基于信息理论来估算系统间信息传递的方向、速率、时间等参数的方法,适合于处理线性和非线性耦合的系统,特别是高度非线性和复杂的神经信号[7]。同时转移熵考虑了Wiener的因果关系,能够计算信息传递的方向和传递延迟时间。计算的结果发现前额叶皮层到纹状体的喜好传递时间约为10ms,显著地小于纹状体到前额叶皮层的传递时间。同时前额叶皮层到纹状体的转移熵强度显著大于反方向的转移熵强度。这些结果是和这两个区域间的解剖学结构是一致的。前额叶皮层的神经元直接投射到纹状体,纹状体的神经元没有直接投射到前额叶皮层,而是通过基底节和丘脑传到前额叶皮层。因此可以预测信号从前额叶皮层到纹状体的传递时间短,功能性连接强度大。转移熵能够刻画这两个区域间的连接特性。进一步的计算发现在小的奖励条件下,前额叶皮层到纹状体的转移熵显著地大于大的奖励条件下的转移熵,而从纹状体到前额叶皮层的转移熵强度在这两种不同奖励条件下没有显著区别。这些结果说明前额叶皮层和纹状体间的功能性连接受到奖励条件的调制,这些调制可能控制着猴子选择正确的行为。
引文
[1]Haber,S.N.,Kim,K.S.,Mailly,P.,Calzavara,R.(2006).Reward-related cortical inputs define a large striatal region in primates that interface with associative cortical connections,providing a substrate for incentive-based learning.J.Neurosci.26,8368–8376.
    [2]Alexander,G.E.,Delong,M.R.et al.(1986).Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cortex.Annu.Rev.Neurosci.9,357-381.
    [3]Daw,N.D.,Niv,Y.,and Dayan,P.(2005).Uncertainty-based competition between prefrontal and dorsolateral striatal systems for behavioral control.Nat Neurosci.8:12,1704-1711.
    [4]Antzoulatos,E.G.,and Miller,E.K.(2014).Increases in functional connectivity between prefrontal cortex and striatum during category learning.Neuron.83:1,216-225.
    [5]Heller,A.S.,Johnstonec,T.,Shackman,A.J.,Light,S.N.,Peterson,M.J.(2009).Reduced capacity to sustain positive emotion in major depression reflects diminished maintenance of fronto-striatal brain activation.PNAS 106:52,22445–22450
    [6]Pan,X.,Fan,H.,Sawa,K.,Tsuda,I.,Tsukada,M.,and Sakagami,M.(2014).Reward inference by primate prefrontal and striatal neurons.J Neurosci.34:4,1380-1396.
    [7]Schreibe,T.(2000).Measuring Information Transfer,Phys Rev Lett,85:2,461-464.

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