2个玉米人工合成群体部分S_2株系SSR分析及配合力研究
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摘要
本研究以四川农业大学玉米研究所和四川农科院作物所人工合成的GP-4和GP-5群体S_2的60个单株及3个测验种为供试材料，通过SSR分子标记检测60个单株的遗传变异，并对其所配组合主要农艺、经济性状及配合力表现等做了较为全面系统的研究，结果表明：
1．180个组合间除籽粒深度差异不显著外，其余性状差异均达极显著水平，表明多数性状组合间存在真实的差异(表1)。以组合间差异显著性状两季的均数进行配合力方差分析(表2)，除穗行数SCA差异不显著外，其他性状GCA和SCA差异均达显著或极显著水平，表明这些性状的GCA和SCA在亲本和组合间存在真实的差异。
2．60个单株GCA分析(表3)表明，不同性状GCA达显著或极显著水平的单株数有一定差异，株高、穗位高只有极少数单株达显著或极显著水平，其余性状达显著或极显著的则相对较多。经济性状中除行粒数外，其余性状的GCA表现GP-5 S_2优于GP-4 S_2。比较各性状株系内个体间GCA存在显著差异的株系数目，各性状间有较大差异，经济性状配合力的差异大于农艺性状，而经济性状中又以穗行数、行粒数、穗重和单株产量的差异较大。
3．20个株系GCA分析(表4)表明，株高、穗位高GCA效应值在2个群体自交后代多数株系间差异不显著，其余各性状的GCA效应值仅在少数株系间差异不显著，因此多数经济性状GCA株系间具有较大差异。GP-4 S_2中55、57、89株系及GP-5 S2中93、105、107株系不仅产量GCA效应值较高，且多数经济性状的GCA效应值为正，可能具有较大利用潜势。3个测验种的GCA分析(表5)表明，48-2在多数农艺、经济性状上均表现较高的GCA，而9636和RPl25仅在少数农艺、经济性状上表现较高的GCA，48-2与供试群体自交后代组配具有较大的育种潜势。
4．180个组合的SCA分析(表6)表明，不同性状SCA效应值达显著或极显著差异的组合个数有较大差异，株高、穗位高最少，秃尖、穗重、单株产量居中，穗长、行粒、出籽率、百粒重最多。同一性状不同群体自交后代所配组合SCA达显著或极显著差异的个数也有一定差异，但差异较小。比较单株产量对照优势大于8％的20个组合的组配方式(表7)发现，GP-5 S_2株系89、57、73和GP-5 S_2株系105、107内的个体与48-2组配获得高产组合的可能性较大。
5．利用95对SSR引物对供试材料进行检测，筛选出40对扩增条带清晰，具明显多态性的引物，40对引物在2个群体S_2中共扩增出420个等位位点，每个SSR座位的等位基因数目为3～25个，平均为10.5个点，且GP-5 S_2的多态位点数、多态位点比例、基因型数、变异系数等均大于GP-4 S_2，同一位点在不同群体内自交后代的基因频率是不同的，从而导致各种基因型的种类和比例出现差异(表8)。基因平均杂合度(H)分析表明，40对引物中有27对引物的基因平均杂合度GP-5 S_2大于GP-4 S_2，且GP-5 S_2的基因平均杂合度在40对引物中的均数也大于GP-4 S_2，可见GP-5 S_2的基因杂合度大于GP-4 S_2，因此GP-5自交后代的纯合速率比GP-4慢(表9)。
6．对遗传距离进行比较(表10)，不同群体S_2间平均遗传距离大于群体内株系间平均遗传距离，群体内株系间平均遗传距离又远远大于株系内个体间平均遗传距离。根据遗传距离进行聚类分析(表11、图3)，可将60个单株分为5个大类10个亚类，株系内3个单株均聚在一起，表明同一株系内个体间遗传差异较小。GP-4 S_2的30个单株主要分布在第Ⅰ和第Ⅲ类，而GP-5 S_2的30个单株则在5个大类中均有分布，群体GP-5 S_2的遗传变异可能较GP-4 S_2更为丰富。GP-4 S_2部分株系和GP-5 S_2部分株系聚在同一亚类，表明GP-4 S_2和GP-5 S_2的部分株系可能有相似的遗传背景。
综上表明，多数性状GP-5 S_2GCA优于GP-4 S_2，分子标记检测结果也表明GP-5 S_2入选株系的遗传变异较GP-4 S_2大。群体内株系间经济性状的GCA株系间差异较大，而SSR标记检测也表明，群体内株系间的遗传差异远远大于株系内个体间的遗传差异，所以在利用群体自交选系时，应多选优良基本单株，并进行早代测定，以确定基本株配合力的优劣，从而提高选系效率。2个群体自交后代中55、57、89、93、105和107株系的产量GCA较高，多数经济性状GCA为正，可能具有较大利用价值。
In the study the material, were 60 individuals from 2 synthesized com populations and 180 combinations derived form crosses to 3 testers based on an incomplete diallel disign. These materials were provided by SiChuan Agricultural University Corn Research Institute and SiChuan Academy of Agricultural sciences. The genetic variation Of the 60 individuals was evaluated by SSR primers, the GCA of 60 individuals and the SCA of 180 combinations of major agronomic economic traits were evaluated in an incomplete diallel disign. The main results were summarized as follows:
1. Variance was significant in all the observed traits except for kernel depth in the 180 crosses (Table 1). Analysis of combing ability in traits with significant variations in the two seasons showed that GCA and SCA variance was significant in traits except for Row/ear SCA (Table 2).
2. The results of 60 individuals GCA showed that the number of GCA effect significant at 0.05 or 0.01 was different in different traits, the number was much except plant height and ear height. And the GCA of GP-5 S_2 were better than GP-4 S_2 in most traits except kernels per row in economic traits (Table 3 ). Comparisons the number of strains in which 3 individuals GCA effect were significant at 0.05 or 0.01. In economic traits the number was much more than in agronomic traits, the variations was higher in Row/ear, Kemels/ row, Ear.weight and Yield/plant.
3. The results of 20 strains GCA showed that in most of the traits there was much variations among different strains in the same population except plant height and ear height (Table 4). The strains 55,57,89 in GP-4 S_2 and 93,105,107 in GP-5 S_2 had more breeding potential because of, high field GCA effect and most positive economic traits GCA effect. In three testers, 48-2 had higher GCA effect in most agronomic and economic traits, so 48-2 had more potential crossed with GP-4 S_2 and GP-5 S_2 (Table 5).
4. The results of 180 crosses SCA showed that there were different hybrid numbers of SCA effect significant at 0.05 or 0.01 level in different traits. In the same traits there were different hybrid numbers in different S_2 of populations (Table 6). Comparisons the 20 hybrids which were superiority over CK 8%, the individuals from the strains 89,57,73 105,107 had more possibility to obtain high field hybrids crossed with 48-2 (Table 7).
5. The genetic diversity of the 60 individuals were evaluated with 40 SSR primers, which are distributed on the 10 maize chromosomes. At the 40 SSR loci, a total of 420 alleles were detected in the 60 individuals. At each locus, 3 to 25 alleles could be detected, with an average of 10.5. The indexes including polymorphic site number, ratio of polymorphic sites and genotype number in GP-5 S_2 were all higher than those in GP-4 S_2 (Table 8), so GP-5 S_2 was more polymorphic than GP-4 S_2. It was shown in the table 9 that the average gene heterozygosity in GP-5 S_2 was higher than that in GP-4 S_2. This result not only showed there was more abundant genetic diversity in GP-5 S_2, but also indicated that the inbred progenies of GP-5 became homozygous slower.
6. The average genetic distance between GP-4 S_2 and GP-5 S_2 was 0.609, The average genetic distance among the 20 strains was 0.532,The average genetic distance among the individuals within the same strain was 0.065 (Tablel0), So the average genetic distance between GP-4 S_2 and GP-5 S_2 was higher than that among the 20 strains, and the average genetic distance among the 20 strains was also much higher than that among the different individuals in the same strain. The 60 individuals were classified into 5 groups and 10 subgroups according to genetic distance (Table 11 and Pic 3), the 3 individuals in a strain were classified together, it showed that the genetic difference between them was less. The 30 individuals in GP-4 S_2 most divided into theⅠandⅢgroup, the 30 individuals in GP-5 S_2 some strains from GP-4 S_2 and GP-5 S_2 were classified into the same subgroup, It indicated that these strains may have the same genetic backgrounds.
It concluded that the GCA of GP-5 S_2 was better than GP-4 S_2 in most traits, and the GP-5 S_2 was more genetic variation than GP-4 S_2 by SSRs. There was much GCA variation among different strains in the same population, and the genetic variation among the 20 strains was also much higher than that among the different individuals in the same strain by SSRs. In order to improve the efficiency, when selecting inbred lines from synthetic population, the more individuals should be selected to test combing ability in early generation. The strains 55,57,89 in GP-4 S_2 and 93,105,107 in GP-5 S_2 had more breeding potential because of high field GCA effect and most positive economic traits GCA effect.
1．180个组合间除籽粒深度差异不显著外，其余性状差异均达极显著水平，表明多数性状组合间存在真实的差异(表1)。以组合间差异显著性状两季的均数进行配合力方差分析(表2)，除穗行数SCA差异不显著外，其他性状GCA和SCA差异均达显著或极显著水平，表明这些性状的GCA和SCA在亲本和组合间存在真实的差异。
2．60个单株GCA分析(表3)表明，不同性状GCA达显著或极显著水平的单株数有一定差异，株高、穗位高只有极少数单株达显著或极显著水平，其余性状达显著或极显著的则相对较多。经济性状中除行粒数外，其余性状的GCA表现GP-5 S_2优于GP-4 S_2。比较各性状株系内个体间GCA存在显著差异的株系数目，各性状间有较大差异，经济性状配合力的差异大于农艺性状，而经济性状中又以穗行数、行粒数、穗重和单株产量的差异较大。
3．20个株系GCA分析(表4)表明，株高、穗位高GCA效应值在2个群体自交后代多数株系间差异不显著，其余各性状的GCA效应值仅在少数株系间差异不显著，因此多数经济性状GCA株系间具有较大差异。GP-4 S_2中55、57、89株系及GP-5 S2中93、105、107株系不仅产量GCA效应值较高，且多数经济性状的GCA效应值为正，可能具有较大利用潜势。3个测验种的GCA分析(表5)表明，48-2在多数农艺、经济性状上均表现较高的GCA，而9636和RPl25仅在少数农艺、经济性状上表现较高的GCA，48-2与供试群体自交后代组配具有较大的育种潜势。
4．180个组合的SCA分析(表6)表明，不同性状SCA效应值达显著或极显著差异的组合个数有较大差异，株高、穗位高最少，秃尖、穗重、单株产量居中，穗长、行粒、出籽率、百粒重最多。同一性状不同群体自交后代所配组合SCA达显著或极显著差异的个数也有一定差异，但差异较小。比较单株产量对照优势大于8％的20个组合的组配方式(表7)发现，GP-5 S_2株系89、57、73和GP-5 S_2株系105、107内的个体与48-2组配获得高产组合的可能性较大。
5．利用95对SSR引物对供试材料进行检测，筛选出40对扩增条带清晰，具明显多态性的引物，40对引物在2个群体S_2中共扩增出420个等位位点，每个SSR座位的等位基因数目为3～25个，平均为10.5个点，且GP-5 S_2的多态位点数、多态位点比例、基因型数、变异系数等均大于GP-4 S_2，同一位点在不同群体内自交后代的基因频率是不同的，从而导致各种基因型的种类和比例出现差异(表8)。基因平均杂合度(H)分析表明，40对引物中有27对引物的基因平均杂合度GP-5 S_2大于GP-4 S_2，且GP-5 S_2的基因平均杂合度在40对引物中的均数也大于GP-4 S_2，可见GP-5 S_2的基因杂合度大于GP-4 S_2，因此GP-5自交后代的纯合速率比GP-4慢(表9)。
6．对遗传距离进行比较(表10)，不同群体S_2间平均遗传距离大于群体内株系间平均遗传距离，群体内株系间平均遗传距离又远远大于株系内个体间平均遗传距离。根据遗传距离进行聚类分析(表11、图3)，可将60个单株分为5个大类10个亚类，株系内3个单株均聚在一起，表明同一株系内个体间遗传差异较小。GP-4 S_2的30个单株主要分布在第Ⅰ和第Ⅲ类，而GP-5 S_2的30个单株则在5个大类中均有分布，群体GP-5 S_2的遗传变异可能较GP-4 S_2更为丰富。GP-4 S_2部分株系和GP-5 S_2部分株系聚在同一亚类，表明GP-4 S_2和GP-5 S_2的部分株系可能有相似的遗传背景。
综上表明，多数性状GP-5 S_2GCA优于GP-4 S_2，分子标记检测结果也表明GP-5 S_2入选株系的遗传变异较GP-4 S_2大。群体内株系间经济性状的GCA株系间差异较大，而SSR标记检测也表明，群体内株系间的遗传差异远远大于株系内个体间的遗传差异，所以在利用群体自交选系时，应多选优良基本单株，并进行早代测定，以确定基本株配合力的优劣，从而提高选系效率。2个群体自交后代中55、57、89、93、105和107株系的产量GCA较高，多数经济性状GCA为正，可能具有较大利用价值。
In the study the material, were 60 individuals from 2 synthesized com populations and 180 combinations derived form crosses to 3 testers based on an incomplete diallel disign. These materials were provided by SiChuan Agricultural University Corn Research Institute and SiChuan Academy of Agricultural sciences. The genetic variation Of the 60 individuals was evaluated by SSR primers, the GCA of 60 individuals and the SCA of 180 combinations of major agronomic economic traits were evaluated in an incomplete diallel disign. The main results were summarized as follows:
1. Variance was significant in all the observed traits except for kernel depth in the 180 crosses (Table 1). Analysis of combing ability in traits with significant variations in the two seasons showed that GCA and SCA variance was significant in traits except for Row/ear SCA (Table 2).
2. The results of 60 individuals GCA showed that the number of GCA effect significant at 0.05 or 0.01 was different in different traits, the number was much except plant height and ear height. And the GCA of GP-5 S_2 were better than GP-4 S_2 in most traits except kernels per row in economic traits (Table 3 ). Comparisons the number of strains in which 3 individuals GCA effect were significant at 0.05 or 0.01. In economic traits the number was much more than in agronomic traits, the variations was higher in Row/ear, Kemels/ row, Ear.weight and Yield/plant.
3. The results of 20 strains GCA showed that in most of the traits there was much variations among different strains in the same population except plant height and ear height (Table 4). The strains 55,57,89 in GP-4 S_2 and 93,105,107 in GP-5 S_2 had more breeding potential because of, high field GCA effect and most positive economic traits GCA effect. In three testers, 48-2 had higher GCA effect in most agronomic and economic traits, so 48-2 had more potential crossed with GP-4 S_2 and GP-5 S_2 (Table 5).
4. The results of 180 crosses SCA showed that there were different hybrid numbers of SCA effect significant at 0.05 or 0.01 level in different traits. In the same traits there were different hybrid numbers in different S_2 of populations (Table 6). Comparisons the 20 hybrids which were superiority over CK 8%, the individuals from the strains 89,57,73 105,107 had more possibility to obtain high field hybrids crossed with 48-2 (Table 7).
5. The genetic diversity of the 60 individuals were evaluated with 40 SSR primers, which are distributed on the 10 maize chromosomes. At the 40 SSR loci, a total of 420 alleles were detected in the 60 individuals. At each locus, 3 to 25 alleles could be detected, with an average of 10.5. The indexes including polymorphic site number, ratio of polymorphic sites and genotype number in GP-5 S_2 were all higher than those in GP-4 S_2 (Table 8), so GP-5 S_2 was more polymorphic than GP-4 S_2. It was shown in the table 9 that the average gene heterozygosity in GP-5 S_2 was higher than that in GP-4 S_2. This result not only showed there was more abundant genetic diversity in GP-5 S_2, but also indicated that the inbred progenies of GP-5 became homozygous slower.
6. The average genetic distance between GP-4 S_2 and GP-5 S_2 was 0.609, The average genetic distance among the 20 strains was 0.532,The average genetic distance among the individuals within the same strain was 0.065 (Tablel0), So the average genetic distance between GP-4 S_2 and GP-5 S_2 was higher than that among the 20 strains, and the average genetic distance among the 20 strains was also much higher than that among the different individuals in the same strain. The 60 individuals were classified into 5 groups and 10 subgroups according to genetic distance (Table 11 and Pic 3), the 3 individuals in a strain were classified together, it showed that the genetic difference between them was less. The 30 individuals in GP-4 S_2 most divided into theⅠandⅢgroup, the 30 individuals in GP-5 S_2 some strains from GP-4 S_2 and GP-5 S_2 were classified into the same subgroup, It indicated that these strains may have the same genetic backgrounds.
It concluded that the GCA of GP-5 S_2 was better than GP-4 S_2 in most traits, and the GP-5 S_2 was more genetic variation than GP-4 S_2 by SSRs. There was much GCA variation among different strains in the same population, and the genetic variation among the 20 strains was also much higher than that among the different individuals in the same strain by SSRs. In order to improve the efficiency, when selecting inbred lines from synthetic population, the more individuals should be selected to test combing ability in early generation. The strains 55,57,89 in GP-4 S_2 and 93,105,107 in GP-5 S_2 had more breeding potential because of high field GCA effect and most positive economic traits GCA effect.
引文
[1] 西南农业大学，四川农业大学．作物育种学[M]．农业出版社，1991，15-22
[2] 佟屏亚．中国玉米种质资源的整理与成就．中国种业，2001，(3)：16-18
[3] 张世煌，赵琦．CIMMYT玉米项目的种质改良研究[J]，世界农业，1996，(4)：17-20。
[4] 陈彦惠主编．玉米遗传育种学[M]．郑州：河南科技出版社，1996，176-192
[5] 刘学玲，姜立雁，高惠林，等．美国玉米种质类群分析与评价，农业与技术，1999，19(1)：25-27
[6] Yves Vigouroux, Sharon Mitchell, Yoshihiro Matsuoka, Martha Hamblin. An Analysis of Genetic Diversity Across the Maize Genome Using Microsatellites, Genetics, 2005, (169): 1617-1631
[7] 亢伟民，王永晋，卢超．温热带玉米种质改良的现状与趋势分析，种子，2004，(4)：34-36
[8] 荣廷昭，李晚忱，杨克诚．西南生态区玉米育种．中国农业出版社，2003，38-40，147-148，260-262
[9] Jennifer M Taller, Rex Bernardo. Diverse Adapted Populations for Improving Northern Maize Inbreds, Crop Science, 2004, 44: 1444-1450
[10] Marilyn L Warburton, Xia Xianchun, Jose Crossa, Jorge Franco. Genetic characterization of CIMMYT inbred maize lines and open pollinated populations using large scale fingerprinting methods, Crop Science, 2002, 42: 1832-1941
[11] Peng Z B, Zhang S H. Development of maize hybrids in China[J], TAMNET, 1994, 1(2): 3-5
[12] 彭泽斌，张世煌，刘新芝．我国玉米种质的改良创新与利用，玉米科学，1997，5(2)：5-8
[13] Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individual. Genetics, 1978, 89: 583-590
[14] Rogers, J. S. 1972. Measure of genetic similarity and genetic distance. Studies in genetic Ⅶ. Univ. of Tex. Publ. 7213: 145-153
[15] Goodman, M. M., and C. W. Stuber. 1983. Races of maize. Ⅵ. lsozyme variation among races of maize in Bolivia. Maydica 28: 169-187
[16] Link, W., C. Dixkens, M. Singh, and M. M. A. E. Schwall. 1995. Genetic diversity in European and Mediterranean faba bean germplasm revealed by RAPD makers. Theor. Appl. Genet. 90: 27-32
[17] 刘勋甲，郑用链，刘纪麟．玉米轮回选择群体遗传多样性RAPD分子标记评估，中国农业科学，1999，32(3)：14-20
[18] 袁力行，Warbu M．利用RFLP，SSR，AFLP和RAPD标记分析玉米自效系遗传多样性的比较研究，遗传学报，2000，27(8)：725-733
[19] James G Gethi, Joanne A Labate, Kendall R Lamkey, Margaret E Smith, Stephen Kresovich SSR variation in important U. S. maize inbred lines Crop Science. 2002, 42: 951-958
[20] 杜金友，王海波．SSR和AFLP分析玉米遗传多样性的研究，华北农学报，2003，18(1)：59-63
[21] X C Xia, J C Reif, D A Hoisington, A E Melchinger. Genetic Diversity among CIMMYT Maize Inbred Lines Investigated with SSR Markers: Ⅰ. Lowland Tropical Maize, Crop Science, 2004, 44: 2230-2237
[22] 高世斌，荣廷昭，李晚忱，等．19个玉米自交系的数量性状和AFLPs的遗传差异比较研究，华北农学报，2004，19(2)：24-27
[23] 陶刚，刘作易，朱英，等．利用RAPD分子标记对优良玉米种质的遗传分析和鉴定西南农业学报，2004，17(6)：681-684
[24] 郭彦，杨洪双，周国利，等．RAPD技术在黑糯玉米亲缘关系划分上的应用，生物技术，2005，15(1)：39-41
[25] 聂永心，张丽，潘光堂，等．四川省常用玉米自交系SSR遗传多样性分析，分子植物育种，2005，3(1)：43-51
[26] 刘纪麟主编．玉米育种学[M]．农业出版社，2001，150-181
[27] 李新海，袁力行，李晓辉，等．利用SSR标记划分70份我国玉米自交系的杂种优势群，中国农业科学，2003，36(6)：622-627
[28] 番兴明，谭静，张世煌，等．利用SSR标记对29个热带和温带玉米自交系进行杂种优势群的划分，作物学报，2003，29(6)：835-840
[29] 李玉玲，王延召，陈绍江，等．利用SSR标记划分爆裂玉米杂种优势群的研究，华北农学报，2004，19(3)：13-17
[30] 滕文涛，曹靖生，陈彦惠，等．十年来中国玉米杂种优势群及其模式变化的分析，中国农业科学，2004，37(12)：1804-1811
[31] 高明刚，杨克诚，张怀渝．四川部分玉米强优势组合及其亲本自交系的RAPD分析，四川农业大学学报，2002，20(2)：96-99
[32] 黄青，高明刚，杨克诚，等．四川部分玉米骨干自交系杂种优势群研究，西南农业学报，2006，19(1)：19-24
[33] Sprague G. F. General VS specific combining ability in single crosses of corn [J], Am. Soc. Agrom, 1942, (34): 923-932
[34] Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems[J], Biol. Sci, 1956, (9): 463-493
[35] Griffing B. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance[J], Heredity, 1956, (10): 31-45
[36] 杨克诚，赖仲铭，郑有良．玉米籽粒几个物理性状与粒重的关系及其遗传研究．四川农业大学学报，1987，5(1)：11-16
[37] 荣廷昭，刘礼超，雷本鸣，等．玉米群体改良与自交系和杂交种选育相结合的方法研究．四川农业大学学报，1987，5(3)：47-55
[38] 何海军，寇思荣，周玉乾，等．含热带亚热带种质玉米自交系的杂优潜势研究，甘肃农业科技，2005，7：10-15
[39] 王国强，蔡一林，王久光，等．10个玉米自交系株型性状的配合力分析，西南农业大学学报(自然科学版)，2005，27(3)：374-377
[40] 刘志新，姜敏，王金君，等．国内几个主要玉米群体材料配合力分析及利用价值评价，杂粮作物，2005，25(3)：125-128
[41] 番兴明，陈洪梅，谭静，等．利用配合力和SSR标记对热带和温带玉米自交系进行杂种优势群划分，云南农业科技，2003，(B06)：20-28
[42] 吴连成，陈彦惠，张世煌，等．14个热带、亚热带玉米群体杂交优势组合模式分析，河南农业大学学报，2003，37(4)：322-325
[43] 王振华．玉米抗丝黑穗病种质鉴定与遗传研究，东北农业大学学报，2004，35(3)：261-267
[44] 刘向生，陈范骏，春亮，等．玉米自交系耐低磷胁迫的基因型差异，玉米科学，2003，1111(3)：23-27
[45] 王丽燕，赵可夫．玉米幼苗对盐胁迫的生理响应，作物学报，2005，31(2)：264-266
[46] 刘贤德，李晓辉，李文华，等．玉米自交系苗期耐旱性差异分析，玉米科学，2004，12(3)：63-65
[47] 番兴明，陈洪梅，谭静，等．优质蛋白玉米自交系主要农艺性状配合力分析，作物学报，2005，31(5)：540-544
[48] 刘淑云，董树亭，胡昌浩．不同海拔高度对玉米品质性状影响的研究，玉米科学，2005，13(2)：68-71
[49] 王世恒，冯凤琴，徐仁政．超甜玉米营养品质分析，玉米科学，2004，12(1)：61-62
[50] 张祖新，郑用琏，立建生，等．三峡地区玉米地方品种的遗传潜势，华中农业大学报[J]，1994，13(15)：450-455
[51] 卢洪、郑用琏、李建生，等．27个玉米地方品种的配合力和杂种优势群的研究，华中农业大学学报，1994，13(6)：545-552
[52] 魏国才，南元涛，唐跃文，等．黑龙江省玉米地方种质资源的筛选分析利用研究，玉米科学，2001，9(3)：32-33
[53] 陈庆华等．玉米群体改良在创造新种质资源和选系中的效应与方法探讨，辽宁农业科学，1998，2：16-18
[54] 王懿波，王振华，王永普，等．中国玉米重要种质的改良与杂优模式的利用[J]，玉米科学1999，7：1-8
[55] 黄益勤，李建生．利用RFLP标记划分45份玉米自交系杂种优势群的研究，中国农业科学，2001，34(3)：244-250
[56] 胡学安，吴凤兰，魏良明，等．热带、亚热带玉米种质的研究与利用，国外农学—杂粮作物， 1999，19(3)：4-9
[57] 檀国庆，刘兴贰，王玉贞，等．玉米外来种质研究和利用及其进展，吉林农业科学，2002，27(5)：8-13
[58] 霍仕平．中国西南山区玉米杂交种的种质基础[J]，玉米科学，2002，10(2)：3-6
[59] 铁双贵，刘丁良，郑用琏．玉米人工合成群体配合力效应及遗传潜势的研究，作物学报，2000，2(1)：28-34
[60] 梁文科，张世煌，戚廷香，等．热带温带玉米群体产量性状遗传力及遗传方差分量的剖析，中国农业科学，2006，39(11)：2178-2185
[61] M HumbertoR eyes-Valdes. A model for marker based selection in gene in trogression breeding programs [J]. Crop Science 2000, 40: 91-98.
[62] 唐祈林等．用玉米近缘材料创造玉米新种质，中国农业科学，2000，33(增刊)：62-66
[63] 荣廷昭，唐祈林．优质高产新型饲草玉米SAUMZ 1号的选育与利用，贵州农业科学，2007，35(1)：7-8
[64] 李冬郁，郭乐群，张忠，等．玉米野生近缘种类玉米的研究和利用，玉米科学，2001，9(2)：11-13
[65] 彭泽斌，刘新芝．玉米群体改良的改良S1综合选择法[J]．安徽农业科学，1992，20(1)：26-31
[66] 彭泽斌，刘新芝．玉米群体改良问题的探讨[J]．作物杂志，1998(12)：63-65
[67] 陈彦惠，吴连成．玉米群体改良研究的进展与展望[A]．21 世纪玉米遗传育种展望[C]．北京：中国农业科技出版社，2000．55-64．
[68] 姜明月．辽宁省玉米种质资源研究存在的问题及解决方法初探[J]，国外农学-杂粮作物，1999，19(6)：4-5
[69] 李新海，徐尚忠，李建生．CIMMIYT群体与中国骨干玉米自交系杂种优势关系的研究作物学报，2001，27(5)：575-581．
[70] 王永普．温热带玉米种质改良的现状与发展趋势，作物杂志，1998(增刊)：
[71] 凌浩儒．玉米自交系M9的选育及应用，广西农业科学，1999，(1)：4-6
[72] 黄素华，滕文涛，王玉娟，等．利用SSR标记分析玉米轮回选择群体的遗传多样性，遗传学报，2004，31(1)：73-80
[73] 滕海涛，赵久然，郭景伦，等．玉米种质创新的技术途径，玉米科学，2000，8(3)：23-25
[74] 赖仲铭，杨克诚．全姊妹轮回选择与混合选择对玉米群体改良效果的初步研究，1983，(1)：7-16
[75] 刘礼超，荣廷昭，倪惜玉．玉米“三高”自交系48-2的选育研究．四川农业大学学报，1993，11(4)：495-501
[76] 杨荣，潘光堂．热带玉米种质群体墨白962光周期驯化不同世代的遗传变异研究，中国农 业科学，2000，33(增刊)：93-98
[77] 夏九成，杨克诚，张怀渝．控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白964的改良效应，作物学报，2004，30(10)：980-989
[78] 魏昕，荣廷昭，潘光堂．墨白964群体5轮混合选择遗传变异的分子生物学研究．中国农业科学，2006，39(2)：237—24
[79] 孙洪波，CIMMYT玉米种质群体的杂优类群与育种潜力研究．[学位论文]．四川雅安，四川农业大学，2004
[80] 李高科，两个热带玉米群体的基因效应分析及育种潜力研究．[学位论文]．四川雅安，四川农业大学，2005
[81] 张建辉，荣廷昭，杨克诚，等．5个玉米人工合成群体主要性状育种潜势分析．作物学报，2006，32(2)：273-277．
[82] 马燕斌，6个玉米群体育种潜势研究．[学位论文]．四川雅安，四川农业大学，2006
[83] 张世煌，彭泽芝，李新海．玉米杂种优势与种质扩增、改良和创新，中国农业科学，2000，33(增刊)：34-39
[84] 明道绪，黄玉碧，王超，等．不完全双列杂交单株资料的配合力分析，西南农业学报，1994，7(3)：102-107
[85] Saghai-Maroof, M. A., K. M. Soliman, R. Jorgenson, and R. W. Allward. 1984. Ribosomal DNA spacer length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location and population dynamics. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 81: 8014-8018.
[86] 根井正利．分子群体遗传学与进化论．王家玉译．北京：农业出版社，1983
[87] 王向东，高根来，张风琴．玉米产量性状配合力遗传分析[J]．玉米科学，2001，9(1)31-33．
[88] 谭登峰，杨爱国．CIMMYT群体和我国地方群体的配合力与聚类分析．四川农业大学学报，2002，20(4)：317-320
[89] 黄素华，滕文涛，王玉娟，等．利用SSR标记分析玉米轮回选择群体的遗传多样性．遗传学报，2004，31(1)：73-80
[90] 王铁固，库丽霞，陈彦惠，等．利用SSR分析玉米群体的遗传变异．华北农学报．2005，20(5)：13-16
[91] 段运平，陈卫国，李明顺，等．利用SSR标记分析27个玉米群体的遗传关系．中国农业科学，2006，39(6)：1102-1113
[92] 催俊明．玉米自交系早代与高代选留系的遗传比较．西南农业学报，2005，18(5)：538-541
[93] 陈国基，郭国亮，刘满芳，等．玉米自交系配合力测验．山西农业科学，1991，2：9-12
[94] 郑大浩，梁明峰，李艳茹，等．玉米自交早代系(S1，S2)主要性状配合力效应及其相关性分析．延边大学农学学报，2001，(4)：89-95
[95] 王黄英，郭还威，何雪峰，等．玉米群体改良与常规育种相结合．山西农业科学，1999，27 (3)：22-27
[96] 宁家林，于兵，高洪敏，等．玉米自交系选育的现状与对策，杂粮作物，2000，20(5)：4-7
[97] 彭泽斌，田志国，刘新芝．改良S1和半同胞交替轮回选择对中综4号玉米群体改良效果的研究，中国农业科学2004，37(11)：1598-1603
[98] 刘纪麟．玉米育种学[M]．中国农业出版社，2002，194
[99] 彭泽斌．玉米群体改良问题的探讨．作物杂志，1998(增刊)：63-65
[100] 张世煌，彭泽斌，李新海．玉米杂种优势和种质扩增、改良和创新．中国农业科学．2000，33(增刊)：34-39
[101] 陈彦惠，张世煌，吴连成，等．中国主要玉米改良群体杂种优势组合模式的初步评价．华北农学报，2002，17(4)：30-36
[102] 彭泽斌，张世煌．玉米群体改良的问题与对策．中国农业科学，2000，33(增刊)：27-33
[103] 杨克诚，赖仲铭．基础群体和子群体重组次数对玉米群体主要经济性状改良效果影响的研究．四川农业大学报，1990，8(1)：11-17
[2] 佟屏亚．中国玉米种质资源的整理与成就．中国种业，2001，(3)：16-18
[3] 张世煌，赵琦．CIMMYT玉米项目的种质改良研究[J]，世界农业，1996，(4)：17-20。
[4] 陈彦惠主编．玉米遗传育种学[M]．郑州：河南科技出版社，1996，176-192
[5] 刘学玲，姜立雁，高惠林，等．美国玉米种质类群分析与评价，农业与技术，1999，19(1)：25-27
[6] Yves Vigouroux, Sharon Mitchell, Yoshihiro Matsuoka, Martha Hamblin. An Analysis of Genetic Diversity Across the Maize Genome Using Microsatellites, Genetics, 2005, (169): 1617-1631
[7] 亢伟民，王永晋，卢超．温热带玉米种质改良的现状与趋势分析，种子，2004，(4)：34-36
[8] 荣廷昭，李晚忱，杨克诚．西南生态区玉米育种．中国农业出版社，2003，38-40，147-148，260-262
[9] Jennifer M Taller, Rex Bernardo. Diverse Adapted Populations for Improving Northern Maize Inbreds, Crop Science, 2004, 44: 1444-1450
[10] Marilyn L Warburton, Xia Xianchun, Jose Crossa, Jorge Franco. Genetic characterization of CIMMYT inbred maize lines and open pollinated populations using large scale fingerprinting methods, Crop Science, 2002, 42: 1832-1941
[11] Peng Z B, Zhang S H. Development of maize hybrids in China[J], TAMNET, 1994, 1(2): 3-5
[12] 彭泽斌，张世煌，刘新芝．我国玉米种质的改良创新与利用，玉米科学，1997，5(2)：5-8
[13] Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individual. Genetics, 1978, 89: 583-590
[14] Rogers, J. S. 1972. Measure of genetic similarity and genetic distance. Studies in genetic Ⅶ. Univ. of Tex. Publ. 7213: 145-153
[15] Goodman, M. M., and C. W. Stuber. 1983. Races of maize. Ⅵ. lsozyme variation among races of maize in Bolivia. Maydica 28: 169-187
[16] Link, W., C. Dixkens, M. Singh, and M. M. A. E. Schwall. 1995. Genetic diversity in European and Mediterranean faba bean germplasm revealed by RAPD makers. Theor. Appl. Genet. 90: 27-32
[17] 刘勋甲，郑用链，刘纪麟．玉米轮回选择群体遗传多样性RAPD分子标记评估，中国农业科学，1999，32(3)：14-20
[18] 袁力行，Warbu M．利用RFLP，SSR，AFLP和RAPD标记分析玉米自效系遗传多样性的比较研究，遗传学报，2000，27(8)：725-733
[19] James G Gethi, Joanne A Labate, Kendall R Lamkey, Margaret E Smith, Stephen Kresovich SSR variation in important U. S. maize inbred lines Crop Science. 2002, 42: 951-958
[20] 杜金友，王海波．SSR和AFLP分析玉米遗传多样性的研究，华北农学报，2003，18(1)：59-63
[21] X C Xia, J C Reif, D A Hoisington, A E Melchinger. Genetic Diversity among CIMMYT Maize Inbred Lines Investigated with SSR Markers: Ⅰ. Lowland Tropical Maize, Crop Science, 2004, 44: 2230-2237
[22] 高世斌，荣廷昭，李晚忱，等．19个玉米自交系的数量性状和AFLPs的遗传差异比较研究，华北农学报，2004，19(2)：24-27
[23] 陶刚，刘作易，朱英，等．利用RAPD分子标记对优良玉米种质的遗传分析和鉴定西南农业学报，2004，17(6)：681-684
[24] 郭彦，杨洪双，周国利，等．RAPD技术在黑糯玉米亲缘关系划分上的应用，生物技术，2005，15(1)：39-41
[25] 聂永心，张丽，潘光堂，等．四川省常用玉米自交系SSR遗传多样性分析，分子植物育种，2005，3(1)：43-51
[26] 刘纪麟主编．玉米育种学[M]．农业出版社，2001，150-181
[27] 李新海，袁力行，李晓辉，等．利用SSR标记划分70份我国玉米自交系的杂种优势群，中国农业科学，2003，36(6)：622-627
[28] 番兴明，谭静，张世煌，等．利用SSR标记对29个热带和温带玉米自交系进行杂种优势群的划分，作物学报，2003，29(6)：835-840
[29] 李玉玲，王延召，陈绍江，等．利用SSR标记划分爆裂玉米杂种优势群的研究，华北农学报，2004，19(3)：13-17
[30] 滕文涛，曹靖生，陈彦惠，等．十年来中国玉米杂种优势群及其模式变化的分析，中国农业科学，2004，37(12)：1804-1811
[31] 高明刚，杨克诚，张怀渝．四川部分玉米强优势组合及其亲本自交系的RAPD分析，四川农业大学学报，2002，20(2)：96-99
[32] 黄青，高明刚，杨克诚，等．四川部分玉米骨干自交系杂种优势群研究，西南农业学报，2006，19(1)：19-24
[33] Sprague G. F. General VS specific combining ability in single crosses of corn [J], Am. Soc. Agrom, 1942, (34): 923-932
[34] Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems[J], Biol. Sci, 1956, (9): 463-493
[35] Griffing B. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance[J], Heredity, 1956, (10): 31-45
[36] 杨克诚，赖仲铭，郑有良．玉米籽粒几个物理性状与粒重的关系及其遗传研究．四川农业大学学报，1987，5(1)：11-16
[37] 荣廷昭，刘礼超，雷本鸣，等．玉米群体改良与自交系和杂交种选育相结合的方法研究．四川农业大学学报，1987，5(3)：47-55
[38] 何海军，寇思荣，周玉乾，等．含热带亚热带种质玉米自交系的杂优潜势研究，甘肃农业科技，2005，7：10-15
[39] 王国强，蔡一林，王久光，等．10个玉米自交系株型性状的配合力分析，西南农业大学学报(自然科学版)，2005，27(3)：374-377
[40] 刘志新，姜敏，王金君，等．国内几个主要玉米群体材料配合力分析及利用价值评价，杂粮作物，2005，25(3)：125-128
[41] 番兴明，陈洪梅，谭静，等．利用配合力和SSR标记对热带和温带玉米自交系进行杂种优势群划分，云南农业科技，2003，(B06)：20-28
[42] 吴连成，陈彦惠，张世煌，等．14个热带、亚热带玉米群体杂交优势组合模式分析，河南农业大学学报，2003，37(4)：322-325
[43] 王振华．玉米抗丝黑穗病种质鉴定与遗传研究，东北农业大学学报，2004，35(3)：261-267
[44] 刘向生，陈范骏，春亮，等．玉米自交系耐低磷胁迫的基因型差异，玉米科学，2003，1111(3)：23-27
[45] 王丽燕，赵可夫．玉米幼苗对盐胁迫的生理响应，作物学报，2005，31(2)：264-266
[46] 刘贤德，李晓辉，李文华，等．玉米自交系苗期耐旱性差异分析，玉米科学，2004，12(3)：63-65
[47] 番兴明，陈洪梅，谭静，等．优质蛋白玉米自交系主要农艺性状配合力分析，作物学报，2005，31(5)：540-544
[48] 刘淑云，董树亭，胡昌浩．不同海拔高度对玉米品质性状影响的研究，玉米科学，2005，13(2)：68-71
[49] 王世恒，冯凤琴，徐仁政．超甜玉米营养品质分析，玉米科学，2004，12(1)：61-62
[50] 张祖新，郑用琏，立建生，等．三峡地区玉米地方品种的遗传潜势，华中农业大学报[J]，1994，13(15)：450-455
[51] 卢洪、郑用琏、李建生，等．27个玉米地方品种的配合力和杂种优势群的研究，华中农业大学学报，1994，13(6)：545-552
[52] 魏国才，南元涛，唐跃文，等．黑龙江省玉米地方种质资源的筛选分析利用研究，玉米科学，2001，9(3)：32-33
[53] 陈庆华等．玉米群体改良在创造新种质资源和选系中的效应与方法探讨，辽宁农业科学，1998，2：16-18
[54] 王懿波，王振华，王永普，等．中国玉米重要种质的改良与杂优模式的利用[J]，玉米科学1999，7：1-8
[55] 黄益勤，李建生．利用RFLP标记划分45份玉米自交系杂种优势群的研究，中国农业科学，2001，34(3)：244-250
[56] 胡学安，吴凤兰，魏良明，等．热带、亚热带玉米种质的研究与利用，国外农学—杂粮作物， 1999，19(3)：4-9
[57] 檀国庆，刘兴贰，王玉贞，等．玉米外来种质研究和利用及其进展，吉林农业科学，2002，27(5)：8-13
[58] 霍仕平．中国西南山区玉米杂交种的种质基础[J]，玉米科学，2002，10(2)：3-6
[59] 铁双贵，刘丁良，郑用琏．玉米人工合成群体配合力效应及遗传潜势的研究，作物学报，2000，2(1)：28-34
[60] 梁文科，张世煌，戚廷香，等．热带温带玉米群体产量性状遗传力及遗传方差分量的剖析，中国农业科学，2006，39(11)：2178-2185
[61] M HumbertoR eyes-Valdes. A model for marker based selection in gene in trogression breeding programs [J]. Crop Science 2000, 40: 91-98.
[62] 唐祈林等．用玉米近缘材料创造玉米新种质，中国农业科学，2000，33(增刊)：62-66
[63] 荣廷昭，唐祈林．优质高产新型饲草玉米SAUMZ 1号的选育与利用，贵州农业科学，2007，35(1)：7-8
[64] 李冬郁，郭乐群，张忠，等．玉米野生近缘种类玉米的研究和利用，玉米科学，2001，9(2)：11-13
[65] 彭泽斌，刘新芝．玉米群体改良的改良S1综合选择法[J]．安徽农业科学，1992，20(1)：26-31
[66] 彭泽斌，刘新芝．玉米群体改良问题的探讨[J]．作物杂志，1998(12)：63-65
[67] 陈彦惠，吴连成．玉米群体改良研究的进展与展望[A]．21 世纪玉米遗传育种展望[C]．北京：中国农业科技出版社，2000．55-64．
[68] 姜明月．辽宁省玉米种质资源研究存在的问题及解决方法初探[J]，国外农学-杂粮作物，1999，19(6)：4-5
[69] 李新海，徐尚忠，李建生．CIMMIYT群体与中国骨干玉米自交系杂种优势关系的研究作物学报，2001，27(5)：575-581．
[70] 王永普．温热带玉米种质改良的现状与发展趋势，作物杂志，1998(增刊)：
[71] 凌浩儒．玉米自交系M9的选育及应用，广西农业科学，1999，(1)：4-6
[72] 黄素华，滕文涛，王玉娟，等．利用SSR标记分析玉米轮回选择群体的遗传多样性，遗传学报，2004，31(1)：73-80
[73] 滕海涛，赵久然，郭景伦，等．玉米种质创新的技术途径，玉米科学，2000，8(3)：23-25
[74] 赖仲铭，杨克诚．全姊妹轮回选择与混合选择对玉米群体改良效果的初步研究，1983，(1)：7-16
[75] 刘礼超，荣廷昭，倪惜玉．玉米“三高”自交系48-2的选育研究．四川农业大学学报，1993，11(4)：495-501
[76] 杨荣，潘光堂．热带玉米种质群体墨白962光周期驯化不同世代的遗传变异研究，中国农 业科学，2000，33(增刊)：93-98
[77] 夏九成，杨克诚，张怀渝．控制双亲的混合选择对热带玉米群体墨白964的改良效应，作物学报，2004，30(10)：980-989
[78] 魏昕，荣廷昭，潘光堂．墨白964群体5轮混合选择遗传变异的分子生物学研究．中国农业科学，2006，39(2)：237—24
[79] 孙洪波，CIMMYT玉米种质群体的杂优类群与育种潜力研究．[学位论文]．四川雅安，四川农业大学，2004
[80] 李高科，两个热带玉米群体的基因效应分析及育种潜力研究．[学位论文]．四川雅安，四川农业大学，2005
[81] 张建辉，荣廷昭，杨克诚，等．5个玉米人工合成群体主要性状育种潜势分析．作物学报，2006，32(2)：273-277．
[82] 马燕斌，6个玉米群体育种潜势研究．[学位论文]．四川雅安，四川农业大学，2006
[83] 张世煌，彭泽芝，李新海．玉米杂种优势与种质扩增、改良和创新，中国农业科学，2000，33(增刊)：34-39
[84] 明道绪，黄玉碧，王超，等．不完全双列杂交单株资料的配合力分析，西南农业学报，1994，7(3)：102-107
[85] Saghai-Maroof, M. A., K. M. Soliman, R. Jorgenson, and R. W. Allward. 1984. Ribosomal DNA spacer length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location and population dynamics. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 81: 8014-8018.
[86] 根井正利．分子群体遗传学与进化论．王家玉译．北京：农业出版社，1983
[87] 王向东，高根来，张风琴．玉米产量性状配合力遗传分析[J]．玉米科学，2001，9(1)31-33．
[88] 谭登峰，杨爱国．CIMMYT群体和我国地方群体的配合力与聚类分析．四川农业大学学报，2002，20(4)：317-320
[89] 黄素华，滕文涛，王玉娟，等．利用SSR标记分析玉米轮回选择群体的遗传多样性．遗传学报，2004，31(1)：73-80
[90] 王铁固，库丽霞，陈彦惠，等．利用SSR分析玉米群体的遗传变异．华北农学报．2005，20(5)：13-16
[91] 段运平，陈卫国，李明顺，等．利用SSR标记分析27个玉米群体的遗传关系．中国农业科学，2006，39(6)：1102-1113
[92] 催俊明．玉米自交系早代与高代选留系的遗传比较．西南农业学报，2005，18(5)：538-541
[93] 陈国基，郭国亮，刘满芳，等．玉米自交系配合力测验．山西农业科学，1991，2：9-12
[94] 郑大浩，梁明峰，李艳茹，等．玉米自交早代系(S1，S2)主要性状配合力效应及其相关性分析．延边大学农学学报，2001，(4)：89-95
[95] 王黄英，郭还威，何雪峰，等．玉米群体改良与常规育种相结合．山西农业科学，1999，27 (3)：22-27
[96] 宁家林，于兵，高洪敏，等．玉米自交系选育的现状与对策，杂粮作物，2000，20(5)：4-7
[97] 彭泽斌，田志国，刘新芝．改良S1和半同胞交替轮回选择对中综4号玉米群体改良效果的研究，中国农业科学2004，37(11)：1598-1603
[98] 刘纪麟．玉米育种学[M]．中国农业出版社，2002，194
[99] 彭泽斌．玉米群体改良问题的探讨．作物杂志，1998(增刊)：63-65
[100] 张世煌，彭泽斌，李新海．玉米杂种优势和种质扩增、改良和创新．中国农业科学．2000，33(增刊)：34-39
[101] 陈彦惠，张世煌，吴连成，等．中国主要玉米改良群体杂种优势组合模式的初步评价．华北农学报，2002，17(4)：30-36
[102] 彭泽斌，张世煌．玉米群体改良的问题与对策．中国农业科学，2000，33(增刊)：27-33
[103] 杨克诚，赖仲铭．基础群体和子群体重组次数对玉米群体主要经济性状改良效果影响的研究．四川农业大学报，1990，8(1)：11-17