利用SSR分析山西玉米地方品种的遗传多样性
摘要
种质遗传基础狭窄是我国玉米育种的主要限制因素。在玉米地方品种蕴涵有优良基因,是玉米育种的宝贵资源。山西省地理位置特殊,大面积为山区,南北差异和垂直差异较大,它是华北平原区向西部山地、黄淮海温带作物区向高寒作物区的过渡区域,地形复杂。不同的玉米品种经过长期的驯化,形成了适应不同的生态环境的遗传丰富的玉米农家品种,是不可多得的种质资源。分析和利用山西玉米地方种质资源的遗传多样性,对扩大玉米种质基础具有重要作用。以DNA为基础的SSR分子标记技术具有许多优点诸如：操作简单,多态性高,大部分标记为共显性,对生物体的影响表现为中性,和不良性状无必然连锁,不受时间和空间的限制等优点。因此在遗传多样性分析等方面得到广泛应用。本文采用混合取样方法和SSR分子标记技术,利用均匀覆盖在玉米10条染色体上的48对引物对38个地方品种DNA样品进行PCR扩增,分析山西省38个玉米地方品种的遗传多样性及其之间的遗传关系。研究结果如下：
148对引物在38个地方品种中共扩增出368个等位基因,每个SSR位点的等位基因数为2-16个,平均为7.67个；平均多态性信息量为0.76,变化范围0.24-0.89之间,第12号引物检测到等位基因数最多为16个。检测出稀有等位基因185个,占全部等位基因的50.3%；特有等位变异21个,占全部等位基因的5.7%。
2几乎在所有的地方品种上检测到的等位基因数都在40个以上，如23号材料沁源白土玉米,20号材料屯留小玉茭上48对生物总共检测出的等位基因数分别为50和59个,说明这几个材料的遗传变异比较丰富。值得注意的是祁县的农家种玉米遗传多样性更加丰富,每个材料通过48对引物检测出的等何基因数都在41个以上祁县的小头白玉米和六十日及小白玉米都分别检测出47个等位基因;祁县的白马牙白洋玉米,软白玉米检测出的等位基因数分别为42,43,41个
338个玉米地方品种之间的遗传相似系数在0.87到0.53之间。其中,青县小白玉米与大宁县白马牙的遗传相似系数最高为0.87,表明这两个地方品种的遗传距离较近,种质遗传基础差异比较小。沁源白马牙和和顺白玉米的遗传相似系数最小为0.53,表明这两个地方品种的遗传距离最远,种质遗传基础差异大。
4根据遗传相似数矩阵,按照UPGMA进行聚类分析,得到152个混合样本SSR分析聚类图。再由152个混合样本的遗传相似系数矩阵计算出38个品种之间成对品种的平均遗传相似系数矩阵,得到38个品种的树状聚类图。
The narrow germplasm base is the main factor limiting the success of corn breeding programs in China. In some regions, the local corn varieties may contain some desirable genetic features, and thus being considered as valuable germplasm resources for corn breeding. Due to the special geographical location of Shanxi Province, there is a large hilly area with a wide geographical diversity and significantly dispersed vertical height. In between the North China Plains and West China Plateau, Shanxi is the transitional region at where the predominant commercial crop changes from the Temperate Zone crops to the Frigid Zone crops. The terrains in Shanxi are complex. After a long-term cultivation, various corn varieties have developed into ecologically adaptive local corn varieties with diverse genetic variability, which are considered as rare germplasm resources. Therefore, the study and analysis on genetic diversity local germplasm resource in Shanxi play an important role in broadening the corn germplasm base. The SSR molecular marker technique based on DNA has many remarkable features, such as easy operation, higher polymorphism, co-dominant nature for most markers, moderate effect on the organism, no inevitable linkage between poor alleles, temporally and spatially independent and etc. Therefore, it is widely applied in various research fields, such as genetic diversity analysis and etc. In this study, both composite sampling approach and SSR molecular marker technique were employed to perform PCR gene amplification for38DNA samples of local varieties, based on48pairs of primes that homogeneously overlying10chromosomes in corn cell, and thus investigating the genetic diversities and correlations among the38local corn varieties in Shanxi. The results were as follow:
1. By using the48primers, a total of368alleles have been detected due to the gene amplification done for the38local varieties. The number of alleles at each SSR locus ranged from2-16, with a mean of7.67; the average polymorphic information content was0.76, varying from0.24-0.89. The number of alleles detected by12#primer was16, which was the highest. A total of185rare alleles was detected, proportional to50.3%of the total allele number; the number of specific alleles was21, accounting for5.7%of total alleles.
2.The local corn varieties from Qixian County had the most abundant genetic diversity, as at least41alleles have been detected by the48primers in each of the samples from the county. Specifically,47alleles were detected in "Qixian Small-head white corn","Qixian Sixty-day corn" and "Qixian Small White corn" respectively;42alleles were detected in "Qixian Baimaya Corn";43alleles were detected in "Qixian Baiyang Corn" and "Qixian Soft White Corn";41alleles were detected in "Qixian Baitu Corn".
3. The coefficients of genetic similarity among the38local corn varieties ranged from0.87to0.53. In particular, both "Small White corn" from Jixian County and "Baimaya Corn" from Daning County had the highest coefficient of genetic similarity, which was0.87, indicating that a small genetic disparity between corn varieties in these two counties and a relatively less differed genetic base for germplasm. In contrast, both "Baimaya Corn" from Qinyuan County and "White Corn" from Heshun County had the lowest coefficient of genetic similarity, which was0.53, indicating that a large genetic disparity between corn varieties in these two counties and a relatively more differed genetic base for germplasm.
4. By employing genetic similarity matrix, in combination with UPGMA cluster analysis, The SSR analytic clustering configuration of152hybrid samples was shown in Figure3.5. Through calculation based on matrix of genetic similarity coefficients among the152hybrid samples, the matrix of average genetic similarity coefficients for the38local varieties was obtained, and the clustering dendrogram of the38local varieties was shown in Figure3.6. By comparison, Figure3.6appeared to be a miniature version of Figure3.5.
148对引物在38个地方品种中共扩增出368个等位基因,每个SSR位点的等位基因数为2-16个,平均为7.67个；平均多态性信息量为0.76,变化范围0.24-0.89之间,第12号引物检测到等位基因数最多为16个。检测出稀有等位基因185个,占全部等位基因的50.3%；特有等位变异21个,占全部等位基因的5.7%。
2几乎在所有的地方品种上检测到的等位基因数都在40个以上，如23号材料沁源白土玉米,20号材料屯留小玉茭上48对生物总共检测出的等位基因数分别为50和59个,说明这几个材料的遗传变异比较丰富。值得注意的是祁县的农家种玉米遗传多样性更加丰富,每个材料通过48对引物检测出的等何基因数都在41个以上祁县的小头白玉米和六十日及小白玉米都分别检测出47个等位基因;祁县的白马牙白洋玉米,软白玉米检测出的等位基因数分别为42,43,41个
338个玉米地方品种之间的遗传相似系数在0.87到0.53之间。其中,青县小白玉米与大宁县白马牙的遗传相似系数最高为0.87,表明这两个地方品种的遗传距离较近,种质遗传基础差异比较小。沁源白马牙和和顺白玉米的遗传相似系数最小为0.53,表明这两个地方品种的遗传距离最远,种质遗传基础差异大。
4根据遗传相似数矩阵,按照UPGMA进行聚类分析,得到152个混合样本SSR分析聚类图。再由152个混合样本的遗传相似系数矩阵计算出38个品种之间成对品种的平均遗传相似系数矩阵,得到38个品种的树状聚类图。
The narrow germplasm base is the main factor limiting the success of corn breeding programs in China. In some regions, the local corn varieties may contain some desirable genetic features, and thus being considered as valuable germplasm resources for corn breeding. Due to the special geographical location of Shanxi Province, there is a large hilly area with a wide geographical diversity and significantly dispersed vertical height. In between the North China Plains and West China Plateau, Shanxi is the transitional region at where the predominant commercial crop changes from the Temperate Zone crops to the Frigid Zone crops. The terrains in Shanxi are complex. After a long-term cultivation, various corn varieties have developed into ecologically adaptive local corn varieties with diverse genetic variability, which are considered as rare germplasm resources. Therefore, the study and analysis on genetic diversity local germplasm resource in Shanxi play an important role in broadening the corn germplasm base. The SSR molecular marker technique based on DNA has many remarkable features, such as easy operation, higher polymorphism, co-dominant nature for most markers, moderate effect on the organism, no inevitable linkage between poor alleles, temporally and spatially independent and etc. Therefore, it is widely applied in various research fields, such as genetic diversity analysis and etc. In this study, both composite sampling approach and SSR molecular marker technique were employed to perform PCR gene amplification for38DNA samples of local varieties, based on48pairs of primes that homogeneously overlying10chromosomes in corn cell, and thus investigating the genetic diversities and correlations among the38local corn varieties in Shanxi. The results were as follow:
1. By using the48primers, a total of368alleles have been detected due to the gene amplification done for the38local varieties. The number of alleles at each SSR locus ranged from2-16, with a mean of7.67; the average polymorphic information content was0.76, varying from0.24-0.89. The number of alleles detected by12#primer was16, which was the highest. A total of185rare alleles was detected, proportional to50.3%of the total allele number; the number of specific alleles was21, accounting for5.7%of total alleles.
2.The local corn varieties from Qixian County had the most abundant genetic diversity, as at least41alleles have been detected by the48primers in each of the samples from the county. Specifically,47alleles were detected in "Qixian Small-head white corn","Qixian Sixty-day corn" and "Qixian Small White corn" respectively;42alleles were detected in "Qixian Baimaya Corn";43alleles were detected in "Qixian Baiyang Corn" and "Qixian Soft White Corn";41alleles were detected in "Qixian Baitu Corn".
3. The coefficients of genetic similarity among the38local corn varieties ranged from0.87to0.53. In particular, both "Small White corn" from Jixian County and "Baimaya Corn" from Daning County had the highest coefficient of genetic similarity, which was0.87, indicating that a small genetic disparity between corn varieties in these two counties and a relatively less differed genetic base for germplasm. In contrast, both "Baimaya Corn" from Qinyuan County and "White Corn" from Heshun County had the lowest coefficient of genetic similarity, which was0.53, indicating that a large genetic disparity between corn varieties in these two counties and a relatively more differed genetic base for germplasm.
4. By employing genetic similarity matrix, in combination with UPGMA cluster analysis, The SSR analytic clustering configuration of152hybrid samples was shown in Figure3.5. Through calculation based on matrix of genetic similarity coefficients among the152hybrid samples, the matrix of average genetic similarity coefficients for the38local varieties was obtained, and the clustering dendrogram of the38local varieties was shown in Figure3.6. By comparison, Figure3.6appeared to be a miniature version of Figure3.5.
引文
[1]吴永升.广西玉米地方品种和加拿大群体的遗传多样性分析.[硕士学位论文]广西；广西大学.2006.
[2]郑灵.白玉米地方种质遗传多样性及基于F1家系关联分析初探.[硕士学位论文]四川.四川农业大学.
[3]刘雪.利用SSR标记分析我国44个玉米地方品种的遗传多样性.[硕士学位论文]北京;中国农业科学院.2005.
[4]段运平.温带玉米核心种质和27个国内外玉米群体间的遗传关系研究.[博士学位论文]太谷；山西农业大学.2005.
[5]郭荣华.我国南方区玉米地方品种遗传多样性研究与群体结构分析.[硕士学位论文]四川;四川农业大学.2008.
[6]陈卫国.利用SSR标记分析27个玉米群体的遗传关系.[硕士学位论文]太谷：山西农业大学.2005.
[7]孟义江,严建兵,滕文涛,李建生.1999—2001年中国主要玉米杂交种遗传基础的变化趋势及三大种质类群在育种中的应用.中国农业科学.2010,43(4):670-679.
[8]DoebleyJ.The Genetics of maize evolution[J].Annu.RevGenet.2004.38:37-59
[9]曹树基,玉米、番薯传入中国路线新探[J].中国社会经济史研究.1988,4:62-74
[10]成金山.从方志记载看玉米在我国的引进和传播[J].古今农业.1988,1:99-118
[11]章楷,李根蟠.玉米在我国粮食作物中地位的变化[M].农业考古.1983,2:4-99
[12]韩茂莉.近五百百年来玉米在中国境内的传播明.中国文化研究.2007:44-56
[13]曹玲.明清美洲粮食作物传入中国研究综述[J].古今农业.2004,2:95-103
[14]咚屏亚.中国玉米种植区划划[M].中国农业科学出版社.北京.1992:6-24
[15]徐尚忠.玉米的起源与进化[M].见:刘纪麟.玉米种学(第二版).中国农业出版社.北京.2002：1-27
[16]董玉深.我国作物种质资源研究的现状与展望[J].中国农业科技导报,1999(2):36-4.
[17]刘志斋,宋燕春,石云素,蔡一林,程伟东,覃兰秋,黎裕,王天宇.中国玉米地方品种的种族划分及其特点.中国农业科学2010,43(5):899-910.
[18]咚屏亚.中国玉米种质资源的整理与成就[J].中国种业.2001,3:7-8
[19]叶雨盛,宇文强,戴保威,马传新,田兴文.地力一种质资源在我国玉米育种中的 利用.山地农业生物学报[J].2005,24(5):435-437
[20]杨培珠,钟国祥,谢虹,陈少方,苏立生,刘惠娈,张旭.玉米种质资源的背景与利用现状.中国农学通报.2011,27(05):25-28
[21]张世煌、白丽、郭珍.玉米育种研究的发展方向.作物杂志.1997(5)
[22]刘志斋.中国玉米地方品种的多样性研究与种族划分.[硕士学位论文]西南大学.2008
[23]姚启伦,方平,杨克诚,潘光堂.基于SSR标记构建西南玉米地方品种核心种质的方法.湖南农业大学学报(自然科学版).2009.35(3)
[24]刘志斋,郭荣华,石云素,蔡一林,曹墨菊,宋燕春王天宇,黎裕.中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究.中国农业科学.2008,41(6):1591-1602
[25]乔治军,张效梅,畅建武.山西玉米种质资源遗传多样性分析和利用研究.山西农业科学.2006,34(3):28-30
[26]留晓鑫.利用SSR荧光标记分析96份国内外,玉米地方群体的遗传多样性[硕士学位论文]新疆：新疆农业大学.2007.
[27]姚启伦.西南部分玉米地方种质资源的遗传多样性分析.[博士学位论文]四川：四川农业大学。
[28]吴水升,李明顺,李新海,黄开健,Marilyn Warburton,刘雪,陈卫国,张世煌.广西地方玉米种质和加拿大群体的遗传多样性分析.中国农业科学 2008,41(3):890-900
[29]王利锋,李会勇,唐保军,程泽强, 王振华,铁双贯.利用表型和SSR标记分析河南省玉米地方品种的遗传多样性.中国农业科学2009，42(4):1136-1144.
[30]刘世建,荣延昭,杨俊品等.四川地方玉米种质的SSR聚类分析.作物学报.2004、30(3)：221-226.
[31]袁力行,张世煌、傅骏骅,李新海,彭泽斌,等.玉米遗传多样性与杂种优势群研究.中国农业科学2000,33(增刊)：9-14.
[32]蔡一林,刘志斋,王天宇,黎裕,覃鸿妮,王国强,孙海艳等.国内部分玉米地方品种的品质与农艺性状的表型多样性分析.植物遗传资源学报2011,12(1):31-36.
[33]唐保军,王利锋,程泽强,丁勇,李会勇.河南部分优异玉米地方品种主要农艺性状变异研究.河南农业科学.2009.9.
[34]王利锋,李会勇,唐保军,程泽强,王振华,铁双贵.利用表型和SSR标记分析河南 省玉米地方品种多样性中国农业科学2009,42(4)：1136-1144.
[35]于新艳,王凤格,赵久然,王玺,匡猛.SSR标记及其在玉米研究中的应用.安徽农业科学.2007,35(7)：1918-1920.
[36]贾继增.分子标记种质资源鉴定和分子标记育种.中国农业科学.1996,29(4),1-10.
[37]叶盛雨,孙甲,郝楠,李哲.我国玉米种质资源创新的现状.种子.2008,27(10)
[38]王利锋,李会勇,唐保军,程泽强,王振华,铁双贵.20份特异玉米地方品种的SSR遗传多样性分析.华北农学报.2009,24(1):125-127
[39]陈波.30份特异玉米地方品种的遗传多样性分析.玉米科学.2011,19(3):63-67
[40]王凤格,赵久然,易红梅,宋伟.DNA指纹技术在玉米品种权保护中的应用.玉米科学.2009,17(6)：136-139
[41]姜敏,张立军.SSR标记在玉米育种中的研究进展.杂粮作物.2009,29(4):237-239
[42]罗冉,吴委林,张吻,李玉花.SSR分子标记在作物遗传育种中的应用.基因组学与应用生物学,2010.29(1):137-143
[43]张媛媛,束爱萍,曹桂兰,韩龙植.中国不同省份籼稻地方品种的指纹图谱分析.中国农业科学.2010,43(11):2189-2196
[44]马延飞,卢新雄,陈晓玲,张志娥,辛萍萍,王建华.基于SSR标记的30份玉米种质遗传完整性分析.植物遗传资源学报.2007,8(4):387-391
[45]徐福荣,董超,杨文毅,张恩来,汤翠凤,阿新祥,杨雅云,张斐斐,戴陆园.基于表型性状和SSR分分标记的云南省水稻主要育成品种(系)的遗传相似性分析植物遗传资源学报.2011,12(5):700-708
[46]陈华.利用SSR标记划分我国北方主要玉米自交系杂种优势群.[硕士学位论文]新讲,新疆农业大学
[47]姚启伦,姚成强.利用 SSR分r标记分析三峡库区玉米地方品种的遗传关系.西南大学学报(自然科学版).29(10)
[48]赵静.陕西省主要玉米自交系和杂交种的SSR遗传多样分析.[硕士学位论文].西北农林科技大学
[49]刘世建,荣延昭,杨品,潘光堂.四川地方玉米种质的SSR聚类分析.作物学报.2004.30(3)：221-226
[50]姚启伦,许江,许冬梅,陈秀娟.四川及重庆玉米地方品种遗传多样性的比较分析.湖南农业大学学报(自然科学版).2008.34(1)
[51]张晓宇.玉米地方品种不同繁殖群体遗传完整性的研究.[硕士学位论文].内蒙古农 业大学.2010
[52]袁力行,张世煌、骏骅、李新海、彭泽斌、田志国,李明顺.玉米遗传多样性与杂种优势群研究.中国农业科学.2000,33(增刊)：9-14.
[53]姚启伦,杨克诚,潘光堂,荣廷昭.云南和贵州玉米地方品种遗传多样性的比较分析.云南大学学报(自然科学版).2008,30(4):408-414
[54]李兆波,吴禹,王岩,汪由,王光霞.SNP标记技术及其在农作物育种中的应用.辽宁农业职业技术学院学报.2010,12(3).
[55]刘雪,李明顺,李新海等.利用SSR标记分析玉米群体遗传变异的取样方法.作物学报.2005,7,31(7)：858-863.
[56]黎裕,王天宇,田松杰等.利用分子标记分析遗传多样性时的玉米群体取样策略研究.植物遗传资源学报.2003,4(4):314-317.
[57]田孙杰.应用分子标记技术研究玉米与其主要近缘种的遗传关系及取样策略.[硕士学位论文].中国农业科学院.2003
[58]夏寒冰,卢宝荣.共显性分子标记基因型数据转换为二元型数据的处理软件及其在研究种质资源遗传多样性中的意义.植物遗传资源学报.2009,10(1):97-102
[59]王凤格,赵久然,戴景瑞等.玉米通用SSR核心引物筛选及高通量多重PCR复合扩增体系建立[J].科学通报,2006,51(23)：2738-2746.
[60]王凤格,赵久然,王璐,易红梅,郭景伦,戴景瑞,原亚萍,卢柏山等.适于玉米杂交种纯度鉴定的SSR核心引物的确定.农业生物技术学报.2007,15(6):964-969
[61]李国强.大白菜核心种质的构建与评价.[硕士学位论文].中国农业科学院.2008
[62]高旭东,周旭梅.我国玉米育种核心种质的研究现状与展望黑龙江农业科学.2008(27)：139-140
[63]李建英,斛睿,李正莉,曹宇宾,郭俊宏.玉米核心种质及构建方法的研究进展.山西农业科学.2010.38(9):81-85
[64]Marshall D R, Brown AHD.Optimum sampling strategies in genetic conservation.In: Frankel O H, Hawkes J G ed.Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge, England:Cambridge Univ Press,1975-53-80
[2]郑灵.白玉米地方种质遗传多样性及基于F1家系关联分析初探.[硕士学位论文]四川.四川农业大学.
[3]刘雪.利用SSR标记分析我国44个玉米地方品种的遗传多样性.[硕士学位论文]北京;中国农业科学院.2005.
[4]段运平.温带玉米核心种质和27个国内外玉米群体间的遗传关系研究.[博士学位论文]太谷；山西农业大学.2005.
[5]郭荣华.我国南方区玉米地方品种遗传多样性研究与群体结构分析.[硕士学位论文]四川;四川农业大学.2008.
[6]陈卫国.利用SSR标记分析27个玉米群体的遗传关系.[硕士学位论文]太谷：山西农业大学.2005.
[7]孟义江,严建兵,滕文涛,李建生.1999—2001年中国主要玉米杂交种遗传基础的变化趋势及三大种质类群在育种中的应用.中国农业科学.2010,43(4):670-679.
[8]DoebleyJ.The Genetics of maize evolution[J].Annu.RevGenet.2004.38:37-59
[9]曹树基,玉米、番薯传入中国路线新探[J].中国社会经济史研究.1988,4:62-74
[10]成金山.从方志记载看玉米在我国的引进和传播[J].古今农业.1988,1:99-118
[11]章楷,李根蟠.玉米在我国粮食作物中地位的变化[M].农业考古.1983,2:4-99
[12]韩茂莉.近五百百年来玉米在中国境内的传播明.中国文化研究.2007:44-56
[13]曹玲.明清美洲粮食作物传入中国研究综述[J].古今农业.2004,2:95-103
[14]咚屏亚.中国玉米种植区划划[M].中国农业科学出版社.北京.1992:6-24
[15]徐尚忠.玉米的起源与进化[M].见:刘纪麟.玉米种学(第二版).中国农业出版社.北京.2002：1-27
[16]董玉深.我国作物种质资源研究的现状与展望[J].中国农业科技导报,1999(2):36-4.
[17]刘志斋,宋燕春,石云素,蔡一林,程伟东,覃兰秋,黎裕,王天宇.中国玉米地方品种的种族划分及其特点.中国农业科学2010,43(5):899-910.
[18]咚屏亚.中国玉米种质资源的整理与成就[J].中国种业.2001,3:7-8
[19]叶雨盛,宇文强,戴保威,马传新,田兴文.地力一种质资源在我国玉米育种中的 利用.山地农业生物学报[J].2005,24(5):435-437
[20]杨培珠,钟国祥,谢虹,陈少方,苏立生,刘惠娈,张旭.玉米种质资源的背景与利用现状.中国农学通报.2011,27(05):25-28
[21]张世煌、白丽、郭珍.玉米育种研究的发展方向.作物杂志.1997(5)
[22]刘志斋.中国玉米地方品种的多样性研究与种族划分.[硕士学位论文]西南大学.2008
[23]姚启伦,方平,杨克诚,潘光堂.基于SSR标记构建西南玉米地方品种核心种质的方法.湖南农业大学学报(自然科学版).2009.35(3)
[24]刘志斋,郭荣华,石云素,蔡一林,曹墨菊,宋燕春王天宇,黎裕.中国玉米地方品种核心种质花期相关性状的表型多样性研究.中国农业科学.2008,41(6):1591-1602
[25]乔治军,张效梅,畅建武.山西玉米种质资源遗传多样性分析和利用研究.山西农业科学.2006,34(3):28-30
[26]留晓鑫.利用SSR荧光标记分析96份国内外,玉米地方群体的遗传多样性[硕士学位论文]新疆：新疆农业大学.2007.
[27]姚启伦.西南部分玉米地方种质资源的遗传多样性分析.[博士学位论文]四川：四川农业大学。
[28]吴水升,李明顺,李新海,黄开健,Marilyn Warburton,刘雪,陈卫国,张世煌.广西地方玉米种质和加拿大群体的遗传多样性分析.中国农业科学 2008,41(3):890-900
[29]王利锋,李会勇,唐保军,程泽强, 王振华,铁双贯.利用表型和SSR标记分析河南省玉米地方品种的遗传多样性.中国农业科学2009，42(4):1136-1144.
[30]刘世建,荣延昭,杨俊品等.四川地方玉米种质的SSR聚类分析.作物学报.2004、30(3)：221-226.
[31]袁力行,张世煌、傅骏骅,李新海,彭泽斌,等.玉米遗传多样性与杂种优势群研究.中国农业科学2000,33(增刊)：9-14.
[32]蔡一林,刘志斋,王天宇,黎裕,覃鸿妮,王国强,孙海艳等.国内部分玉米地方品种的品质与农艺性状的表型多样性分析.植物遗传资源学报2011,12(1):31-36.
[33]唐保军,王利锋,程泽强,丁勇,李会勇.河南部分优异玉米地方品种主要农艺性状变异研究.河南农业科学.2009.9.
[34]王利锋,李会勇,唐保军,程泽强,王振华,铁双贵.利用表型和SSR标记分析河南 省玉米地方品种多样性中国农业科学2009,42(4)：1136-1144.
[35]于新艳,王凤格,赵久然,王玺,匡猛.SSR标记及其在玉米研究中的应用.安徽农业科学.2007,35(7)：1918-1920.
[36]贾继增.分子标记种质资源鉴定和分子标记育种.中国农业科学.1996,29(4),1-10.
[37]叶盛雨,孙甲,郝楠,李哲.我国玉米种质资源创新的现状.种子.2008,27(10)
[38]王利锋,李会勇,唐保军,程泽强,王振华,铁双贵.20份特异玉米地方品种的SSR遗传多样性分析.华北农学报.2009,24(1):125-127
[39]陈波.30份特异玉米地方品种的遗传多样性分析.玉米科学.2011,19(3):63-67
[40]王凤格,赵久然,易红梅,宋伟.DNA指纹技术在玉米品种权保护中的应用.玉米科学.2009,17(6)：136-139
[41]姜敏,张立军.SSR标记在玉米育种中的研究进展.杂粮作物.2009,29(4):237-239
[42]罗冉,吴委林,张吻,李玉花.SSR分子标记在作物遗传育种中的应用.基因组学与应用生物学,2010.29(1):137-143
[43]张媛媛,束爱萍,曹桂兰,韩龙植.中国不同省份籼稻地方品种的指纹图谱分析.中国农业科学.2010,43(11):2189-2196
[44]马延飞,卢新雄,陈晓玲,张志娥,辛萍萍,王建华.基于SSR标记的30份玉米种质遗传完整性分析.植物遗传资源学报.2007,8(4):387-391
[45]徐福荣,董超,杨文毅,张恩来,汤翠凤,阿新祥,杨雅云,张斐斐,戴陆园.基于表型性状和SSR分分标记的云南省水稻主要育成品种(系)的遗传相似性分析植物遗传资源学报.2011,12(5):700-708
[46]陈华.利用SSR标记划分我国北方主要玉米自交系杂种优势群.[硕士学位论文]新讲,新疆农业大学
[47]姚启伦,姚成强.利用 SSR分r标记分析三峡库区玉米地方品种的遗传关系.西南大学学报(自然科学版).29(10)
[48]赵静.陕西省主要玉米自交系和杂交种的SSR遗传多样分析.[硕士学位论文].西北农林科技大学
[49]刘世建,荣延昭,杨品,潘光堂.四川地方玉米种质的SSR聚类分析.作物学报.2004.30(3)：221-226
[50]姚启伦,许江,许冬梅,陈秀娟.四川及重庆玉米地方品种遗传多样性的比较分析.湖南农业大学学报(自然科学版).2008.34(1)
[51]张晓宇.玉米地方品种不同繁殖群体遗传完整性的研究.[硕士学位论文].内蒙古农 业大学.2010
[52]袁力行,张世煌、骏骅、李新海、彭泽斌、田志国,李明顺.玉米遗传多样性与杂种优势群研究.中国农业科学.2000,33(增刊)：9-14.
[53]姚启伦,杨克诚,潘光堂,荣廷昭.云南和贵州玉米地方品种遗传多样性的比较分析.云南大学学报(自然科学版).2008,30(4):408-414
[54]李兆波,吴禹,王岩,汪由,王光霞.SNP标记技术及其在农作物育种中的应用.辽宁农业职业技术学院学报.2010,12(3).
[55]刘雪,李明顺,李新海等.利用SSR标记分析玉米群体遗传变异的取样方法.作物学报.2005,7,31(7)：858-863.
[56]黎裕,王天宇,田松杰等.利用分子标记分析遗传多样性时的玉米群体取样策略研究.植物遗传资源学报.2003,4(4):314-317.
[57]田孙杰.应用分子标记技术研究玉米与其主要近缘种的遗传关系及取样策略.[硕士学位论文].中国农业科学院.2003
[58]夏寒冰,卢宝荣.共显性分子标记基因型数据转换为二元型数据的处理软件及其在研究种质资源遗传多样性中的意义.植物遗传资源学报.2009,10(1):97-102
[59]王凤格,赵久然,戴景瑞等.玉米通用SSR核心引物筛选及高通量多重PCR复合扩增体系建立[J].科学通报,2006,51(23)：2738-2746.
[60]王凤格,赵久然,王璐,易红梅,郭景伦,戴景瑞,原亚萍,卢柏山等.适于玉米杂交种纯度鉴定的SSR核心引物的确定.农业生物技术学报.2007,15(6):964-969
[61]李国强.大白菜核心种质的构建与评价.[硕士学位论文].中国农业科学院.2008
[62]高旭东,周旭梅.我国玉米育种核心种质的研究现状与展望黑龙江农业科学.2008(27)：139-140
[63]李建英,斛睿,李正莉,曹宇宾,郭俊宏.玉米核心种质及构建方法的研究进展.山西农业科学.2010.38(9):81-85
[64]Marshall D R, Brown AHD.Optimum sampling strategies in genetic conservation.In: Frankel O H, Hawkes J G ed.Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge, England:Cambridge Univ Press,1975-53-80