广宁红花油茶种质特性与变异研究
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摘要
油茶(Camellia oliefera)属山茶科山茶属,是中国南方主要的木本食用油料树种。广宁红花油茶(Camellia semiserrata Chi.)是油茶一个重要栽培物种,其种子含油量高,茶油品质好,既是优良的木本油料树种,又是观赏价值极高的庭园绿化树种。但目前鲜见有广宁红花油茶遗传变异、生物学特性、油脂特性、优良种质筛选与评价等方面的研究。本文以广宁红花油茶核心分布区的典型种群为研究对象,对其种群生长形态、生殖生理、油脂特征等方面进行了深入调查分析,旨在揭示其种群遗传变异特征,为广宁红花油茶优良种质筛选和高效培育提供了理论依据和技术支持。本研究主要结果如下：
(1)广宁红花油茶主要表型性状变异十分丰富,可选择潜力巨大。树体性状变异分枝数变异系数最大(CV为56.67%),树高变异系数最小(CV为19.53%)；叶片性状变异最大和最小的性状分别为叶缘锯齿比例和叶片长／宽,其变异系数分别为27.3%,15.03%；在枝梢性状变异中,变异系数最大的是新发枝梢数(CV为57.44%),最小的为叶片数(CV为25.10%)；在花器官性状中,花冠冠幅变异系数最大(CV为43.6%),内轮雄蕊数目比较稳定,变异系数最小(CV为11.45%)；在果实形态变异中,单果茶籽重量变异系数最大(CV为39.98%),果横径指标变异系数最小(CV为11.58%)；在果实经济性状中,单株产果量变异系数最大(CV为85.86%),种仁含油量比较稳定,变异系数最小(CV为4.62%)。
(2)广宁红花油茶净光合速率日变化呈‘双峰型’,存在明显的光合午休；蒸腾速率日变化呈‘单峰型’,水分利用率日变化则呈‘双峰型’曲线。净光合速率的最大值和最小值分别为7.278μmol·m-2·s-1和5.473μmol·m-2·s-1,分别出现在果实成熟期和花期。广宁红花油茶大树的光饱和点为274.6μmol·m-2·s-1,光补偿点为21.59μmol·m-2·s-1,表明大树在强光下光合速率较强,属于阳性树种。气孔导度、胞间CO2浓度和大气温度对广宁红花油茶净光合速率有显著影响。
(3)广宁红花汕茶的叶片为异面叶,气孔仅分布于下表皮,气孔为内陷型,气孔密度为138个/mm2。叶片曲表皮、叶肉、叶脉3部分组成,主脉有一个U型维管束。幼茎由表皮、皮层和维管柱组成,老茎包括周皮和次生维管组织两部分。根的初生构造主要有表皮、皮层和维管柱组成,次生构造主要有周皮和次生维管组织构成。广宁红花油茶花被片呈螺旋型发生,4-5枚心皮原基同时发生于环状分生组织,初始时4～5枚心皮原基离生,在后来的发育中心皮原基底部逐渐愈合,经过进一步发育,心皮原基纵向伸长发育成合生花柱,柱头浅裂,一般3～5裂。雄蕊原基分为内轮雄蕊原基和外轮雄蕊原基两部分,内轮雄蕊原基离生,同时发生于环状分生组织；外轮雄蕊原基分为3～5层,其基部1/3～1/2合生,外轮雄蕊原基中同层的雄蕊原基同时发生,不同层的雄蕊原基发生次序有别。
(4)广宁红花油茶果实形态增长快速时期为7月上旬～8月下旬,单果重量和50粒鲜籽重量增长快速时期为6月上旬～7月初,油脂积累的关键时期为7月～9月。利用索氏提取法测定了132份广宁红花油茶茶籽含油量的化学值,结合近红外漫反射光谱,比较了多种光谱预处理和模型回归方法,确定了SNV+一阶导数组合是对去壳油茶扫描光谱预处理的最佳方法,偏最小二乘法PLS是种=子含油率近红外分析回归建模的最佳方法。构建了粉碎种仁样品的近红外光谱分析模型,模型参数Rc和Rcv分别为0.9560和0.9521,RMSEC和RMSEV分别为0.5960和0.6712。用10个外部样品对模型进行验证,结果表明近红外模型预测值与化学测定值的相关系数为0.98,标准误差为0.33,说明可以利用该模型对广宁红花油茶种子含油量进行预测。建立了广宁红花油茶种子含油量快速而准确的预测方法。
(5)筛选出13株广宁红花油茶优良种质。利用灰色关联度分析对优良种质进行综合分析,结果表明13株优良种质的加权关联度大小依次为：HY6、H6、HY5、HY4、Y23、Y9、Y28、HY11、HY1、HY8、B42、B55、HY3。优良种质经济性状与单位冠幅产油量的密切程度排序为：种仁含油率、鲜果出籽率、单果鲜重、鲜果含油率鲜果干出仁率、冠幅、单株产果量、单株产油量,在今后的广宁红花油茶优良种质筛选过程中,可以使用这几个指标对其优良种质进行综合评价。
Oil-tea camellia belonging to the family Theaceae and the genus Camellia, which is the most important eatable woody oil tree in south of China. Camellia semiserrata Chi. is an important cultivated oil-tea camellia species, which have high content and fine quality of the seed oil. It not only is excellent woody oil tree, but also is highly valued ornamental tree species. However, there is little knowledge about the genetic variation, biological characteristics, selecting of fine germplasm, breeding and other aspects of the research of C. semiserrata Chi.. In this study, population morphology, reproductive physiology, grease characteristics of C. semiserrata Chi. were conducted at the core distribution area, this study provides a theoretical basis and technical support for the breeding and screening of C. semiserrata Chi..The results are as follows:
(1) This study indicated that the phenotypic variation was abundant. There was a large selection potential in C. semiserrata Chi. species. The largest coefficient of variation of tree body properties was brunch number (CV56.67%). The minimum coefficient of variation was tree height (CV19.53%). The maximum and minimum coefficient in leaf traits were the proportion of leaf serrated margins (CV27.3%) and leaf blade length/leaf blade width (CV15.03%). The largest and smallest coefficients of variation about shoot characters were the number of newly shoots (CV57.44%) and the number of leaves (CV25.10%) respectively. About the floral organ traits, the largest coefficients of variation was corolla crown (CV43.6%), the smallest was the number of internal stamen (CV11.45%), which indicate that is relatively stable. The maximum and minimum coefficients were the seed weight of individual fruit (CV39.98%) and the fruit width (CV11.58%) in fruit features. The largest and smallest value of coefficient of variation of economic traits were the fruit yield of individual tree (CV85.86%) and oil-bearing in seed kernel (CV4.62%) respectively. The oil-bearing in seed kernel trait was relatively stable economic trait.
(2) The curve of diurnal variation of photosynthetic rate of C. semiserrata Chi. demonstrated double apexes, the maximum and minimum values of net photosynthetic rate of C. semiserrata appeared in October and December, the values were7.278μmol·m-2·s-1and5.473μmol·m-2·s-1respectively. The diurnal changes of leaf transpiration rate showed a single peak curve, and the water using efficiency curve demonstrated double apexes. The light saturation point (LSP) of the mature trees of C. semiserrata is1274.6μmol·m·2·s-1, and the light compensation point (LCP) is21.59μmol·m·-2·s-1, the result indicated that the mature trees of C. semiserrata is sun plant, which have a higher photosynthesis rate under strong lights. The stomata conductance, intercellular CO2concentration, and air temperature could effect on net photosynthetic rate of C. semiserrata significantly.
(3) The vegetative organ and floral organ formation characteristics were demonstrated. By the anatomy approach, the result indicated that the leaf of C. semiserrata belongs to bifacial leaf, and the stomata only scattering over the lower epidemis of the leaf, stomatal density (SD)138/mm2The leaf could divide into three parts, the epidermis, mesophyll and vein, the primary vein with a U-type vein vascular. The caulicle was mainly composed of epidermis, cortex and vascular cylinder. The overgrown stem contained two parts, which were periderm and partial vascular tissue.The primary structure of root was composed of epidermis, cortex and vascular cylinder, the secondary structure of root divided into periderm and secondary vascular tissue. The floral development of C. semiserrata Chi. was observed under scanning electron microscope (SEM) for the first time up to date. Both perianth were initiated spirally and centripetally, in the species four to five carpel primordial originated from a ring meristem, in the flowering developmental process, the carpels in C. semiserrata Chi. developed nearly into syncarpous gynoecium, and the carpels developed into connate stylus, the surface of stigma had a lot of papilla cells, and divided into3-5cleft. The stamen divided into two wheels, the internal stamen primordia all arise on a ring meristem,15～21stamen primordia in the inner whorl first arise simultaneously, the outer whorl of stamen primordia divided into3-5layers, the same layer arise simultaneously on a ring meristem, different layers irregularly initiate, in the flowering development process the outer stamen primordia developed nearly into1/3～1/2of based connate stamens.
(4) The fruit size increased sharply from the beginning of July to the end of August, the fruit weight and the weight of50fresh seeds increased with the fruit growth, the fat acid accumulate stably from July to September. Near infrared reflectance spectroscopy of132seed was used for its oil content detection, compared with the oil content of132samples of C. semiserrata Chi. seeds obtained by conventional Soxhlet extraction method. The spectral pre-treatment method and regression analysis method were screened, the combination of Stand Normal Variable (SNV)+1st derivative was suitable for spectral pre-treatment, and the optimal regression method is Partial Least Squares (PLS). An accurate model was well established with seed kernels after grinding, the correlation of calibration (RC) and root mean square errors of calibration (RMSEC) were0.9560,0.5960respectively, the correlation of cross-validation (RCV) and the root mean square errors of cross-validation (RMESCV) were0.9521,0.6712respectively. Ten samples were used to test the model, the correlation coefficient between predict values and chemical values was0.98, with the standard error0.33, all parameters indicated that the near infrared reflectance spectra of C. semiserrata Chi. seeds could be used to predict the oil content quickly and exactly.
(5)13excellent plasms were selected from138samples. Comprehensive evaluation of13excellent germplasms was carried out by grey relational degree analysis, and the relationship between comprehensive performance and each character was overall analyzed. The result indicated that the weighted relational degrees of13excellent trees in order of HY6, H6, HY5, HY4, Y23, Y9, Y28, HY11, HY1, HY8, B42, B55, HY3. The affinity degree on oil output per hm2was oil-bearing in seed kernel, oil concentration of fresh fruit, kernel rate of fresh fruit, crown area, fruit yield of individual tree, oil yield of individual tree, in fact attention should be given to these traits in further screening process of excellent plasm of Camellia semiserrata Chi..
(1)广宁红花油茶主要表型性状变异十分丰富,可选择潜力巨大。树体性状变异分枝数变异系数最大(CV为56.67%),树高变异系数最小(CV为19.53%)；叶片性状变异最大和最小的性状分别为叶缘锯齿比例和叶片长／宽,其变异系数分别为27.3%,15.03%；在枝梢性状变异中,变异系数最大的是新发枝梢数(CV为57.44%),最小的为叶片数(CV为25.10%)；在花器官性状中,花冠冠幅变异系数最大(CV为43.6%),内轮雄蕊数目比较稳定,变异系数最小(CV为11.45%)；在果实形态变异中,单果茶籽重量变异系数最大(CV为39.98%),果横径指标变异系数最小(CV为11.58%)；在果实经济性状中,单株产果量变异系数最大(CV为85.86%),种仁含油量比较稳定,变异系数最小(CV为4.62%)。
(2)广宁红花油茶净光合速率日变化呈‘双峰型’,存在明显的光合午休；蒸腾速率日变化呈‘单峰型’,水分利用率日变化则呈‘双峰型’曲线。净光合速率的最大值和最小值分别为7.278μmol·m-2·s-1和5.473μmol·m-2·s-1,分别出现在果实成熟期和花期。广宁红花油茶大树的光饱和点为274.6μmol·m-2·s-1,光补偿点为21.59μmol·m-2·s-1,表明大树在强光下光合速率较强,属于阳性树种。气孔导度、胞间CO2浓度和大气温度对广宁红花油茶净光合速率有显著影响。
(3)广宁红花汕茶的叶片为异面叶,气孔仅分布于下表皮,气孔为内陷型,气孔密度为138个/mm2。叶片曲表皮、叶肉、叶脉3部分组成,主脉有一个U型维管束。幼茎由表皮、皮层和维管柱组成,老茎包括周皮和次生维管组织两部分。根的初生构造主要有表皮、皮层和维管柱组成,次生构造主要有周皮和次生维管组织构成。广宁红花油茶花被片呈螺旋型发生,4-5枚心皮原基同时发生于环状分生组织,初始时4～5枚心皮原基离生,在后来的发育中心皮原基底部逐渐愈合,经过进一步发育,心皮原基纵向伸长发育成合生花柱,柱头浅裂,一般3～5裂。雄蕊原基分为内轮雄蕊原基和外轮雄蕊原基两部分,内轮雄蕊原基离生,同时发生于环状分生组织；外轮雄蕊原基分为3～5层,其基部1/3～1/2合生,外轮雄蕊原基中同层的雄蕊原基同时发生,不同层的雄蕊原基发生次序有别。
(4)广宁红花油茶果实形态增长快速时期为7月上旬～8月下旬,单果重量和50粒鲜籽重量增长快速时期为6月上旬～7月初,油脂积累的关键时期为7月～9月。利用索氏提取法测定了132份广宁红花油茶茶籽含油量的化学值,结合近红外漫反射光谱,比较了多种光谱预处理和模型回归方法,确定了SNV+一阶导数组合是对去壳油茶扫描光谱预处理的最佳方法,偏最小二乘法PLS是种=子含油率近红外分析回归建模的最佳方法。构建了粉碎种仁样品的近红外光谱分析模型,模型参数Rc和Rcv分别为0.9560和0.9521,RMSEC和RMSEV分别为0.5960和0.6712。用10个外部样品对模型进行验证,结果表明近红外模型预测值与化学测定值的相关系数为0.98,标准误差为0.33,说明可以利用该模型对广宁红花油茶种子含油量进行预测。建立了广宁红花油茶种子含油量快速而准确的预测方法。
(5)筛选出13株广宁红花油茶优良种质。利用灰色关联度分析对优良种质进行综合分析,结果表明13株优良种质的加权关联度大小依次为：HY6、H6、HY5、HY4、Y23、Y9、Y28、HY11、HY1、HY8、B42、B55、HY3。优良种质经济性状与单位冠幅产油量的密切程度排序为：种仁含油率、鲜果出籽率、单果鲜重、鲜果含油率鲜果干出仁率、冠幅、单株产果量、单株产油量,在今后的广宁红花油茶优良种质筛选过程中,可以使用这几个指标对其优良种质进行综合评价。
Oil-tea camellia belonging to the family Theaceae and the genus Camellia, which is the most important eatable woody oil tree in south of China. Camellia semiserrata Chi. is an important cultivated oil-tea camellia species, which have high content and fine quality of the seed oil. It not only is excellent woody oil tree, but also is highly valued ornamental tree species. However, there is little knowledge about the genetic variation, biological characteristics, selecting of fine germplasm, breeding and other aspects of the research of C. semiserrata Chi.. In this study, population morphology, reproductive physiology, grease characteristics of C. semiserrata Chi. were conducted at the core distribution area, this study provides a theoretical basis and technical support for the breeding and screening of C. semiserrata Chi..The results are as follows:
(1) This study indicated that the phenotypic variation was abundant. There was a large selection potential in C. semiserrata Chi. species. The largest coefficient of variation of tree body properties was brunch number (CV56.67%). The minimum coefficient of variation was tree height (CV19.53%). The maximum and minimum coefficient in leaf traits were the proportion of leaf serrated margins (CV27.3%) and leaf blade length/leaf blade width (CV15.03%). The largest and smallest coefficients of variation about shoot characters were the number of newly shoots (CV57.44%) and the number of leaves (CV25.10%) respectively. About the floral organ traits, the largest coefficients of variation was corolla crown (CV43.6%), the smallest was the number of internal stamen (CV11.45%), which indicate that is relatively stable. The maximum and minimum coefficients were the seed weight of individual fruit (CV39.98%) and the fruit width (CV11.58%) in fruit features. The largest and smallest value of coefficient of variation of economic traits were the fruit yield of individual tree (CV85.86%) and oil-bearing in seed kernel (CV4.62%) respectively. The oil-bearing in seed kernel trait was relatively stable economic trait.
(2) The curve of diurnal variation of photosynthetic rate of C. semiserrata Chi. demonstrated double apexes, the maximum and minimum values of net photosynthetic rate of C. semiserrata appeared in October and December, the values were7.278μmol·m-2·s-1and5.473μmol·m-2·s-1respectively. The diurnal changes of leaf transpiration rate showed a single peak curve, and the water using efficiency curve demonstrated double apexes. The light saturation point (LSP) of the mature trees of C. semiserrata is1274.6μmol·m·2·s-1, and the light compensation point (LCP) is21.59μmol·m·-2·s-1, the result indicated that the mature trees of C. semiserrata is sun plant, which have a higher photosynthesis rate under strong lights. The stomata conductance, intercellular CO2concentration, and air temperature could effect on net photosynthetic rate of C. semiserrata significantly.
(3) The vegetative organ and floral organ formation characteristics were demonstrated. By the anatomy approach, the result indicated that the leaf of C. semiserrata belongs to bifacial leaf, and the stomata only scattering over the lower epidemis of the leaf, stomatal density (SD)138/mm2The leaf could divide into three parts, the epidermis, mesophyll and vein, the primary vein with a U-type vein vascular. The caulicle was mainly composed of epidermis, cortex and vascular cylinder. The overgrown stem contained two parts, which were periderm and partial vascular tissue.The primary structure of root was composed of epidermis, cortex and vascular cylinder, the secondary structure of root divided into periderm and secondary vascular tissue. The floral development of C. semiserrata Chi. was observed under scanning electron microscope (SEM) for the first time up to date. Both perianth were initiated spirally and centripetally, in the species four to five carpel primordial originated from a ring meristem, in the flowering developmental process, the carpels in C. semiserrata Chi. developed nearly into syncarpous gynoecium, and the carpels developed into connate stylus, the surface of stigma had a lot of papilla cells, and divided into3-5cleft. The stamen divided into two wheels, the internal stamen primordia all arise on a ring meristem,15～21stamen primordia in the inner whorl first arise simultaneously, the outer whorl of stamen primordia divided into3-5layers, the same layer arise simultaneously on a ring meristem, different layers irregularly initiate, in the flowering development process the outer stamen primordia developed nearly into1/3～1/2of based connate stamens.
(4) The fruit size increased sharply from the beginning of July to the end of August, the fruit weight and the weight of50fresh seeds increased with the fruit growth, the fat acid accumulate stably from July to September. Near infrared reflectance spectroscopy of132seed was used for its oil content detection, compared with the oil content of132samples of C. semiserrata Chi. seeds obtained by conventional Soxhlet extraction method. The spectral pre-treatment method and regression analysis method were screened, the combination of Stand Normal Variable (SNV)+1st derivative was suitable for spectral pre-treatment, and the optimal regression method is Partial Least Squares (PLS). An accurate model was well established with seed kernels after grinding, the correlation of calibration (RC) and root mean square errors of calibration (RMSEC) were0.9560,0.5960respectively, the correlation of cross-validation (RCV) and the root mean square errors of cross-validation (RMESCV) were0.9521,0.6712respectively. Ten samples were used to test the model, the correlation coefficient between predict values and chemical values was0.98, with the standard error0.33, all parameters indicated that the near infrared reflectance spectra of C. semiserrata Chi. seeds could be used to predict the oil content quickly and exactly.
(5)13excellent plasms were selected from138samples. Comprehensive evaluation of13excellent germplasms was carried out by grey relational degree analysis, and the relationship between comprehensive performance and each character was overall analyzed. The result indicated that the weighted relational degrees of13excellent trees in order of HY6, H6, HY5, HY4, Y23, Y9, Y28, HY11, HY1, HY8, B42, B55, HY3. The affinity degree on oil output per hm2was oil-bearing in seed kernel, oil concentration of fresh fruit, kernel rate of fresh fruit, crown area, fruit yield of individual tree, oil yield of individual tree, in fact attention should be given to these traits in further screening process of excellent plasm of Camellia semiserrata Chi..
引文
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