不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种的基本特点
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摘要
挖掘作物营养遗传潜力,改良作物的营养性状是提高作物矿质养分利用效率有效而又切实可行的途径。水稻对氮素的吸收效率多用不同生育时期的氮素累积量来表示,对氮素的利用效率以吸收到稻体内的单位氮素生产的干物质量或籽粒产量来表示。以往研究表明,水稻品种间氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率的差异均较大,但因供试材料不一、品种数量较少以及试验方法的不同,研究结论存在较大的差异。且迄今对高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种的产量构成、源库关系、物质生产与分配、氮素吸收与分配以及根系的基本特点缺乏系统的研究。本研究在群体水培(容易保证供氮浓度一致)条件下,以88~(-1)22个的国内外常规籼稻品种为供试材料,测定其抽穗期和成熟期的叶面积系数、根系形态性状、根系活性、植株不同器官的干物重、全氮含量、产量及其构成因素等,用聚类分析的方法按氮素籽粒生产效率的高低将供试籼稻品种进行分类,并从产量及其构成、源库关系、物质生产与分配、氮素积累与运转等方面系统地分析了高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种有关性状的基本特点,为氮高效籼稻品种的遗传改良和不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种的氮肥管理提供参考依据。主要研究结果如下:
1、供试籼稻品种的氮素籽粒生产效率差异很大,可分为A、B、C、D、E、F六种类型。氮素籽粒生产效率为A、B、C、D、E、F类型品种平均氮素籽粒生产效率2001年分别为20.51、31.04、35.64、39.46、43.55、50.92 g·g~(-1),2002年分别为24.33、31.61、35.83、39.06、43.51、50.00 g·g~(-1)。高氮素籽粒生产效率的典型品种(品系)有新世软占、6078、窄叶青、珍珠矮、桂朝2号、1826等,中氮素籽粒生产效率的典型品种(品系)有矮仔占、扬稻3号、扬稻2号、扬稻5号、特三矮、台中本地1号等,低氮素籽粒生产效率的典型品种有Cpslo17、扬稻6号、BlueBelle、台中籼、IR74、早献党等。
2、籼稻品种氮素籽粒生产效率与产量呈线性正相关,2001年、2002年、两年合并的相关系数分别为0.5111**、0.3071**、0.370**,均达到极显著水平。随着氮素籽粒生产效率水平的提高,籼稻品种的产量水平显著提高。多元回归分析表明,氮素总吸收量(包括根系)和氮素籽粒生产效率对产量均有显著影响(R2=0.957～0.974)。通径分析表明,2001年、2002年成熟期氮素吸收量对常规籼稻品种产量的直接通径系数分别为0.848、0.964,氮素籽粒生产效率对常规籼稻品种产量的直接通径系数分别为0.596、0.565。说明改良氮素总吸收量和氮素籽粒生产效率均可显著提高籼稻品种的产量水平。
3、在生育期、株高等方面,籼稻品种的生育期日数与成熟期氮素籽粒生产效率呈线性负相关,相关系数分别为-0.3818**、-0.5002**,均达到极显著水平。高氮素籽粒生产效率籼稻品种的播种至抽穗的平均日数较短。株高与籼稻品种氮素籽粒生产效率水平的关系不密切。
4、在产量构成方面,高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种具有单位面积穗数较多、成穗率高、结实率高的特点,而每穗粒数、千粒重、最高茎蘖数与氮素籽粒生产效率关系不密切。综合简单相关分析、多元回归分析和通径分析结果,单位面积穗数较多、成穗率高及结实率高可作为高氮素籽粒生产效率常规籼稻品种产量构成因素的选择指标。
5、在源库及其关系方面,高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种抽穗期的叶面积系数较小、灌浆结实期叶面积下降速度慢、净同化率高、库容量大,抽穗期的单位叶面积、单位干物重和单位氮素所承担(形成)的库容量大;多元逐步回归分析表明,单位氮素库容量、单位干物质库容量、单位库容量形成的产量、抽穗期叶面积系数以及灌浆结实期叶面积系数减少量对氮素籽粒生产效率有显著影响(R2= 0.749～0.805)。通径分析表明,抽穗期的单位氮素库容量和单位干物质库容量以及单位库容量形成的产量对籼稻品种氮素籽粒生产效率的影响力明显大于抽穗期叶面积系数和灌浆结实期叶面积系数减少量。
6、在物质生产和分配方面,不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种间生物产量的差异不大,但高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种抽穗期干物质积累量较小,抽穗后干物质生产量大且占生物产量的比例高。不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种间抽穗期的根干重和茎鞘干重占全株干重的比例差异不大,但氮素籽粒生产效率水平越高的籼稻品种,其成熟期的根重和茎鞘重占全株干重的比例越小;氮素籽粒生产效率水平越高的籼稻品种,其抽穗期和成熟期的叶片干重占全株干重的比例越小、穗干重占全株干重的比例越大;氮素籽粒生产效率水平越高的品种经济系数越高;高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种间结实期根干重和茎鞘干重比例下降的幅度显著大于低氮素籽粒生产效率品种,尤其是茎鞘更为显著,说明高氮素籽粒生产效率品种抽穗后茎鞘中储藏的碳水化合物向穗部运转显著大于低氮素籽粒生产效率品种。
7、在氮素积累与运转方面,高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗期含氮率的差异不大,但结实期全株含氮率、结实期茎鞘叶含氮率下降幅度大,结实期穗含氮率增加幅度小,成熟期全株含氮率、成熟期根系含氮率、成熟期茎鞘叶含氮率、成熟期穗含氮率低;高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗前吸氮量、成熟期总吸氮量较小;高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗期和成熟期茎鞘叶中氮素比例小,穗中氮素比例大;高氮素籽粒生产效率类型品种结实期茎鞘叶氮素运转量大、运转率高。
8、在根系性状方面,高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种根系的基本特点为单株不定根数、单株根干重、单株不定根总长、单株根系总吸收面积、单株活跃吸收面积和单株根系α-NA氧化量均较小。相关分析表明,单株不定根数、单株根干重、单株不定根总长、单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积、单株根系α-NA氧化量等6个单株根系性状与籼稻品种氮素籽粒生产效率呈弱的负相关(R~2=0.003-0.138),但单条不定根性状(单条不定根长、不定根粗、不定根干重和单位长度根干重)和单位根干重的根系活性指标(单位干重根系的α-NA氧化量、总吸收面积、活跃吸收面积)与籼稻品种氮素籽粒生产效率关系不密切。
Genetic improvement of the traits relating to mineral nutrition is one of the effective and practical approaches to enhance nutrient use efficiency in crops. In rice, nitrogen-use-efficiency for grain output (NUEg) is the key index in describing the overall nitrogen efficiency, and many previous studies have demonstrated that NUEg differs genotypically among rice cultivars, which indicates genetic improvement of NUEg is possible. However, studies and reports on the relationship between NUEg and basic traits, including grain yield formation, nitrogen uptake, source-sink relation, root properties, biomass and nitrogen translocation in rice plant, are in scarce yet. In this study, 88 and 122 conventional indica rice cultivars collected both from domestic and abroad were solution-cultured. Leaf-area-index (LAI), morphological and physiological traits in root, dry matter and nitrogen content in different parts of rice plant were measured at heading and mature stages, and grain yield and yield components were also tested. Basic on NUEg, rice cultivars were grouped into six types (A, B, C, D, E, F) using clustering method. The relationship between NUEg and the above traits were then analyzed. The purposes of the study were to investigate the basic characteristics of indica rice cultivars with higher NUEg and to provide fundamental information for genetic improvement of NUEg in rice breeding and proper nitrogen management in rice production. Results were as following:
1. NUEg differed greatly among indica rice cultivars used in this study. Based on NUEg, rice cultivars could be grouped into six types (A, B, C, D, E, F). The mean value of NUEg for each type was 20.51, 31.04, 35.64, 39.46, 43.55, 50.92 g·g~(-1) in 2001 and 24.33, 31.61, 35.83, 39.06, 43.51, 50.00 g·g~(-1) in 2002, respectively. Xinshiruanzhan, 6078, Zaiyeqing, Zhengzhuai, Guicao 2 and 1826 showed higher NUEg, and NUEg of Aizizhan, Yangdao 3, Yangdao 2, Yangdao 5, Tesanai, Taizhongbendi 1 was medium while that of Cpslo17, Yangdao 6, BlueBelle, Taizhongxian, IR74 and Zaoxiandang was lower.
2. There was significant positive correlation between NUEg and grain yield (r=0.5111**, 0.3071**, 0.370** for 2001, 2002 and 2001 plus 2002, respectively), and higher NUEg was characterized with higher grain yield. Multiple regression analysis showed grain yield responded to both NUEg and N uptake (R2=0.957-0.974). Direct path coefficient of N uptake to grain yield was 0.848 in 2001 and 0.964 in 2002, while that of NUEg to grain yield was 0.596 in 2001 and 0.565 in 2002. These results indicated that improvement of N uptake and NUEg could lead to enhancement of grain yield level in indica rice.
3. NUEg was negatively correlated with days from sowing to heading (r=-0.3818**, -0.5002** in 2001 and 2002, respectively). Cultivars with shorter growth duration showed higher NUEg. No significant relation between NUEg and plant height was found in this study.
4. Indica rice cultivar with higher NUEg were characterized with lager number of panicles per unit area, higher percentage of productive tillers and grain-setting, while NUEg was not apparently linked with spikelets per ear, 1000-grain-weight and maximum tillers. Integration of simple correlation, multiple regression, and path analysis indicated that number of panicles per unit area, percentage of productive tillers and grain-setting could be used as index for higher NUEg selection in indica rice cultivars.
5. In source-sink relation, indica rice cultivars with higher NUEg showed lower LAI in heading stage, slower decline rate of LAI during grain-filling period, higher NAR and sink potential. Sink potential per unit of leaf area, dry matter and N uptake was also higher in indica cultivars with higher NUEg. Multiple regression analysis indicated that NUEg was significantly affected by above-mentioned source-sink traits (R2=0.749-0.809). Path analysis showed that NUEg was more affected by sink potential per unit of N uptake at heading stage, sink potential per unit of dry matter and grain yield per unit of sink potential than by LAI at heading stage and LAI decline rate during grain filling period.
6. Biomass production had no obvious effect on NUEg, but cultivars with higher NUEg tended to have lower dry matter accumulation at heading stage. Dry matter production after heading and its proportion to total biomass were higher in cultivars with higher NUEg. The ratio of dry matter of root and stem & sheath at heading stage to total biomass did not significantly differ among NUEg types, but cultivars with higher NUEg tended to have lower ratio at mature stage. The ratio of dry matter of leaf at heading and mature stage to total biomass was lower while that of panicle was higher in the cultivars with higher NUEg. Cultivars with higher NUEg had higher harvest index and higher rate of dry matter translocation from leaf, stem &sheath to panicle during grain filling period.
7. No significant difference of N content (%) at heading stage was observed among different NUEg types of indica rice. In the cultivars with higher NUEg, however, N content in leaf, stem& sheath and entire rice plant decreased more during grain filling period which lead to lower N content in rice plant at mature stage. Cultivars with higher NUEg were characterized with lower N uptake before heading and at mature stage, lower rate of N distributed in leaf, stem &sheath and higher translocation rate from leaf and stem &sheath to panicle, which contributed to higher N use efficiency in biomass production and harvest index.
8. NUEg was negatively correlated with number of adventitious root, dry matter accumulation, total length of adventitious root, total & active absorption area andα-NA oxidation capacity per plant(R~2=0.003-0.138). But NUEg did not respond to the root traits calculated on the base of single adventitious root (e.g. length, diameter, dry weight per adventitious root and per unit length of adventitious root) and root activity index on the base of root weight (e.g.α-NA oxidation capacity, total and active absorption area per unit of root dry weight).
1、供试籼稻品种的氮素籽粒生产效率差异很大,可分为A、B、C、D、E、F六种类型。氮素籽粒生产效率为A、B、C、D、E、F类型品种平均氮素籽粒生产效率2001年分别为20.51、31.04、35.64、39.46、43.55、50.92 g·g~(-1),2002年分别为24.33、31.61、35.83、39.06、43.51、50.00 g·g~(-1)。高氮素籽粒生产效率的典型品种(品系)有新世软占、6078、窄叶青、珍珠矮、桂朝2号、1826等,中氮素籽粒生产效率的典型品种(品系)有矮仔占、扬稻3号、扬稻2号、扬稻5号、特三矮、台中本地1号等,低氮素籽粒生产效率的典型品种有Cpslo17、扬稻6号、BlueBelle、台中籼、IR74、早献党等。
2、籼稻品种氮素籽粒生产效率与产量呈线性正相关,2001年、2002年、两年合并的相关系数分别为0.5111**、0.3071**、0.370**,均达到极显著水平。随着氮素籽粒生产效率水平的提高,籼稻品种的产量水平显著提高。多元回归分析表明,氮素总吸收量(包括根系)和氮素籽粒生产效率对产量均有显著影响(R2=0.957～0.974)。通径分析表明,2001年、2002年成熟期氮素吸收量对常规籼稻品种产量的直接通径系数分别为0.848、0.964,氮素籽粒生产效率对常规籼稻品种产量的直接通径系数分别为0.596、0.565。说明改良氮素总吸收量和氮素籽粒生产效率均可显著提高籼稻品种的产量水平。
3、在生育期、株高等方面,籼稻品种的生育期日数与成熟期氮素籽粒生产效率呈线性负相关,相关系数分别为-0.3818**、-0.5002**,均达到极显著水平。高氮素籽粒生产效率籼稻品种的播种至抽穗的平均日数较短。株高与籼稻品种氮素籽粒生产效率水平的关系不密切。
4、在产量构成方面,高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种具有单位面积穗数较多、成穗率高、结实率高的特点,而每穗粒数、千粒重、最高茎蘖数与氮素籽粒生产效率关系不密切。综合简单相关分析、多元回归分析和通径分析结果,单位面积穗数较多、成穗率高及结实率高可作为高氮素籽粒生产效率常规籼稻品种产量构成因素的选择指标。
5、在源库及其关系方面,高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种抽穗期的叶面积系数较小、灌浆结实期叶面积下降速度慢、净同化率高、库容量大,抽穗期的单位叶面积、单位干物重和单位氮素所承担(形成)的库容量大;多元逐步回归分析表明,单位氮素库容量、单位干物质库容量、单位库容量形成的产量、抽穗期叶面积系数以及灌浆结实期叶面积系数减少量对氮素籽粒生产效率有显著影响(R2= 0.749～0.805)。通径分析表明,抽穗期的单位氮素库容量和单位干物质库容量以及单位库容量形成的产量对籼稻品种氮素籽粒生产效率的影响力明显大于抽穗期叶面积系数和灌浆结实期叶面积系数减少量。
6、在物质生产和分配方面,不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种间生物产量的差异不大,但高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种抽穗期干物质积累量较小,抽穗后干物质生产量大且占生物产量的比例高。不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种间抽穗期的根干重和茎鞘干重占全株干重的比例差异不大,但氮素籽粒生产效率水平越高的籼稻品种,其成熟期的根重和茎鞘重占全株干重的比例越小;氮素籽粒生产效率水平越高的籼稻品种,其抽穗期和成熟期的叶片干重占全株干重的比例越小、穗干重占全株干重的比例越大;氮素籽粒生产效率水平越高的品种经济系数越高;高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种间结实期根干重和茎鞘干重比例下降的幅度显著大于低氮素籽粒生产效率品种,尤其是茎鞘更为显著,说明高氮素籽粒生产效率品种抽穗后茎鞘中储藏的碳水化合物向穗部运转显著大于低氮素籽粒生产效率品种。
7、在氮素积累与运转方面,高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗期含氮率的差异不大,但结实期全株含氮率、结实期茎鞘叶含氮率下降幅度大,结实期穗含氮率增加幅度小,成熟期全株含氮率、成熟期根系含氮率、成熟期茎鞘叶含氮率、成熟期穗含氮率低;高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗前吸氮量、成熟期总吸氮量较小;高氮素籽粒生产效率类型品种抽穗期和成熟期茎鞘叶中氮素比例小,穗中氮素比例大;高氮素籽粒生产效率类型品种结实期茎鞘叶氮素运转量大、运转率高。
8、在根系性状方面,高氮素籽粒生产效率类型籼稻品种根系的基本特点为单株不定根数、单株根干重、单株不定根总长、单株根系总吸收面积、单株活跃吸收面积和单株根系α-NA氧化量均较小。相关分析表明,单株不定根数、单株根干重、单株不定根总长、单株根系总吸收面积、单株根系活跃吸收面积、单株根系α-NA氧化量等6个单株根系性状与籼稻品种氮素籽粒生产效率呈弱的负相关(R~2=0.003-0.138),但单条不定根性状(单条不定根长、不定根粗、不定根干重和单位长度根干重)和单位根干重的根系活性指标(单位干重根系的α-NA氧化量、总吸收面积、活跃吸收面积)与籼稻品种氮素籽粒生产效率关系不密切。
Genetic improvement of the traits relating to mineral nutrition is one of the effective and practical approaches to enhance nutrient use efficiency in crops. In rice, nitrogen-use-efficiency for grain output (NUEg) is the key index in describing the overall nitrogen efficiency, and many previous studies have demonstrated that NUEg differs genotypically among rice cultivars, which indicates genetic improvement of NUEg is possible. However, studies and reports on the relationship between NUEg and basic traits, including grain yield formation, nitrogen uptake, source-sink relation, root properties, biomass and nitrogen translocation in rice plant, are in scarce yet. In this study, 88 and 122 conventional indica rice cultivars collected both from domestic and abroad were solution-cultured. Leaf-area-index (LAI), morphological and physiological traits in root, dry matter and nitrogen content in different parts of rice plant were measured at heading and mature stages, and grain yield and yield components were also tested. Basic on NUEg, rice cultivars were grouped into six types (A, B, C, D, E, F) using clustering method. The relationship between NUEg and the above traits were then analyzed. The purposes of the study were to investigate the basic characteristics of indica rice cultivars with higher NUEg and to provide fundamental information for genetic improvement of NUEg in rice breeding and proper nitrogen management in rice production. Results were as following:
1. NUEg differed greatly among indica rice cultivars used in this study. Based on NUEg, rice cultivars could be grouped into six types (A, B, C, D, E, F). The mean value of NUEg for each type was 20.51, 31.04, 35.64, 39.46, 43.55, 50.92 g·g~(-1) in 2001 and 24.33, 31.61, 35.83, 39.06, 43.51, 50.00 g·g~(-1) in 2002, respectively. Xinshiruanzhan, 6078, Zaiyeqing, Zhengzhuai, Guicao 2 and 1826 showed higher NUEg, and NUEg of Aizizhan, Yangdao 3, Yangdao 2, Yangdao 5, Tesanai, Taizhongbendi 1 was medium while that of Cpslo17, Yangdao 6, BlueBelle, Taizhongxian, IR74 and Zaoxiandang was lower.
2. There was significant positive correlation between NUEg and grain yield (r=0.5111**, 0.3071**, 0.370** for 2001, 2002 and 2001 plus 2002, respectively), and higher NUEg was characterized with higher grain yield. Multiple regression analysis showed grain yield responded to both NUEg and N uptake (R2=0.957-0.974). Direct path coefficient of N uptake to grain yield was 0.848 in 2001 and 0.964 in 2002, while that of NUEg to grain yield was 0.596 in 2001 and 0.565 in 2002. These results indicated that improvement of N uptake and NUEg could lead to enhancement of grain yield level in indica rice.
3. NUEg was negatively correlated with days from sowing to heading (r=-0.3818**, -0.5002** in 2001 and 2002, respectively). Cultivars with shorter growth duration showed higher NUEg. No significant relation between NUEg and plant height was found in this study.
4. Indica rice cultivar with higher NUEg were characterized with lager number of panicles per unit area, higher percentage of productive tillers and grain-setting, while NUEg was not apparently linked with spikelets per ear, 1000-grain-weight and maximum tillers. Integration of simple correlation, multiple regression, and path analysis indicated that number of panicles per unit area, percentage of productive tillers and grain-setting could be used as index for higher NUEg selection in indica rice cultivars.
5. In source-sink relation, indica rice cultivars with higher NUEg showed lower LAI in heading stage, slower decline rate of LAI during grain-filling period, higher NAR and sink potential. Sink potential per unit of leaf area, dry matter and N uptake was also higher in indica cultivars with higher NUEg. Multiple regression analysis indicated that NUEg was significantly affected by above-mentioned source-sink traits (R2=0.749-0.809). Path analysis showed that NUEg was more affected by sink potential per unit of N uptake at heading stage, sink potential per unit of dry matter and grain yield per unit of sink potential than by LAI at heading stage and LAI decline rate during grain filling period.
6. Biomass production had no obvious effect on NUEg, but cultivars with higher NUEg tended to have lower dry matter accumulation at heading stage. Dry matter production after heading and its proportion to total biomass were higher in cultivars with higher NUEg. The ratio of dry matter of root and stem & sheath at heading stage to total biomass did not significantly differ among NUEg types, but cultivars with higher NUEg tended to have lower ratio at mature stage. The ratio of dry matter of leaf at heading and mature stage to total biomass was lower while that of panicle was higher in the cultivars with higher NUEg. Cultivars with higher NUEg had higher harvest index and higher rate of dry matter translocation from leaf, stem &sheath to panicle during grain filling period.
7. No significant difference of N content (%) at heading stage was observed among different NUEg types of indica rice. In the cultivars with higher NUEg, however, N content in leaf, stem& sheath and entire rice plant decreased more during grain filling period which lead to lower N content in rice plant at mature stage. Cultivars with higher NUEg were characterized with lower N uptake before heading and at mature stage, lower rate of N distributed in leaf, stem &sheath and higher translocation rate from leaf and stem &sheath to panicle, which contributed to higher N use efficiency in biomass production and harvest index.
8. NUEg was negatively correlated with number of adventitious root, dry matter accumulation, total length of adventitious root, total & active absorption area andα-NA oxidation capacity per plant(R~2=0.003-0.138). But NUEg did not respond to the root traits calculated on the base of single adventitious root (e.g. length, diameter, dry weight per adventitious root and per unit length of adventitious root) and root activity index on the base of root weight (e.g.α-NA oxidation capacity, total and active absorption area per unit of root dry weight).
引文
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