乌拉尔甘草地理变异与种源选择
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摘要
乌拉尔甘草(Glycyrrhiza uralensis Fich.)是我国西部地区重要的固沙植物，同时又是一种重要的药用植物。近年来，随着甘草野生资源的日益枯竭，人工种植甘草研究逐渐成为甘草研究的热点。乌拉尔甘草地理变异与种源研究无论对野生甘草资源的保护利用，还是对优质人工甘草的栽培生产实践均具有重要的意义。本文以现有文献资料为基础，采用野外实地调查、田间试验和实验室分析相结合的方法，从野生地理种群(种源亲代)和种源试验(子代)双重角度，从形态特征、DNA多态性、生长性状、生理生态特性、药材产量和有效成分含量多个层面，对乌拉尔甘草的地理变异及其机理进行了较为系统的研究。初步完成了全国范围内的种源区划，并根据社会需要进行了优良种源的初步选择。
对乌拉尔甘草野生种群地理变异的研究结果表明，无论是地上部分形态特征、荚果和种子形态特征还是甘草酸含量均存在显著的地理变异。对不同种群的RAPD分析结果表明，乌拉尔甘草种群存在丰富的遗传变异，种群间的遗传变异大于种群内个体间的变异，并且，在三个地区中以新疆地区种群的遗传变异最为丰富，西北地区种群次之，东北地区种群遗传变异最小。综合分析结果表明，野生种群的地理变异与种群长期适应分布区气候条件有关，此外，甘草酸含量的地理变异除受气候因子的影响外，还与土壤矿质元素密切相关。
对乌拉尔甘草种源地理变异的研究结果表明，无论是生长特性、生物量、甘草酸含量还是生理生态特性均存在明显的地理变异。遗传力及遗传相关分析结果表明，与甘草药材产量直接相关的地下部分生物量和甘草酸含量均受中等以上遗传控制，广义遗传力分别为0.6632和0.7751，具有很好的遗传改良潜力。但地下部分生物量与甘草酸含量在遗传上呈负相关。综合分析结果表明，乌拉尔甘草种源地理变异与种源长期适应原产地气候条件有关，并且在一定程度上，生长性状和生物量的地理变异源于种源光能转化效率的地理变异，甘草酸含量的地理变异源于种源新陈代谢强度的地理变异。
根据种源区划的基本原则，综合野生地理种群形态特征聚类结果、RAPD聚类结果、种源聚类结果和种源点气候聚类结果，将调查的全部36个种源划分了3个种源区9个种源亚区。3个种源区分别为新疆种源区、西部种源区和东部种源区，种源亚区包括新疆种源区的额尔齐斯河亚区、准格尔盆地亚区和天山亚区，西部种源区的河西走廊亚区、黄土高原亚区、毛乌素沙地亚区和库布齐沙漠亚区，以及东部种源区的科尔沁沙地亚区和东北平原亚区共计9个亚区。
根据社会对甘草的需求，分别以甘草酸含量、最终甘草酸产量和综合指标，对3个试验点的种源进行综合评价，结果发现以西部种源区的毛乌素沙地种源亚区和库布齐沙漠亚区的种源表现较为优良，东部种源区的部分种源表现次之，而以新疆种源区的种源表现较差。但对于各种源的遗传稳定性还有待于进一步研究。
Glycyrrhiza uralensis Fisch is one of the most important medicinal plants in northern China and it also possesses significant value in ecological protection. In the last several years, with the wild resources of G.uralensis decreasing more and more seriously, the research on artificial cultivation gradually prevailed. The studies on geographical variation and provenance selection of G.uralensis have important significance not only for wild G.uralensis resources protection, but also for artificial cultivating practice. On the basis of documentation in existence, by the methods of field investigation, field experiment and chemical analysis in laboratory, from the aspect of wild geographical population and provenance experiment, the systematic studies were carried out on the G.uralensis variation of morphology, DNA polymorphic, growth characteristic, ecophysiological characteristic, medicinal materials yield and effective ingredient content, the mechanism of G.uralensis geographical variation was also
involved. The provenance regionalization of G.uralensis in our country was primarily completed; the best provenance was primarily selected according to society demanding.
The study results on geographical variation of wild G.uralensis populations show that variations of up-ground parts, fruits and seed morphological characteristics reach significant level. There are abundant genetic variations in G.uralensis populations on the basis of RAPD analyzing result; the genetic variations among populations are higher than those among individuals in the populations; the genetic variations in Xinjiang region are most abundant, those in northwestern region are secondary and in northeastern region are smallest. The comprehensive analyzing results show that geographical variations of wild population are related with the climatic condition in natural distributive area. In addition, the variations of glycyrrhizinic acid content are also effected by soil nutrient content.
The study results on geographical variation of G.uralensis provenance show that obvious geographical variations occur in the follow aspects as growth characteristics, biomass, glycyrrhizinic acid content and ecophysiological characteristics. The analyzing results on heritability and genetic correlation show that biomass of G.uralensis underground part and glycyrrhizinic acid content are controlled by gene, general heritabiliy is 0.6632 and 0.7751 respectively, the results also show that biomass of G.uralensis underground part and glycyrrhizinic acid content possess high genetic
improvement potential, but these two indicators are negative related with each other on the genetic point of view. The comprehensive analyzing results show that geographical variations of G.uralensis provenance are related with the climatic conditions in provenance site. To some extent, the geographical variations of growth characteristics and biomass due to the variation of light energy transformation efficiency and those of glycyrrhizinic acid content are as result of metabolism intensity.
According to the basic principles of provenance regionalization and on the basis of cluster analyzing results on wild geographical populations, RAPD, provenance and climatic conditions in provenance sites, the whole distributive area of G.uralensis including 36 provenance sites is divided into 3 provenance regions and 9 provenance sub-regions. These three provenance regions are Xinjiang provenance region, Western provenance region and Eastern provenance region and nine sub-regions are Qierqisi river provenance sub-region, Zhunger basin land provenance sub-region, Tianshan mountain provenance sub-region, Hexi corridor provenance sub-region, Yellow soil highland provenance sub-region, Maowusu sands provenance sub-region, Kubuqi sands provenance sub-region, Kerqin sands provenance sub-region and Northeastern plain provenance sub-region.
According to society demanding, the provenances are evaluated by applying glycyrrhizinic acid content and finally glycyrrhizinic acid yield as comprehensive i
对乌拉尔甘草野生种群地理变异的研究结果表明，无论是地上部分形态特征、荚果和种子形态特征还是甘草酸含量均存在显著的地理变异。对不同种群的RAPD分析结果表明，乌拉尔甘草种群存在丰富的遗传变异，种群间的遗传变异大于种群内个体间的变异，并且，在三个地区中以新疆地区种群的遗传变异最为丰富，西北地区种群次之，东北地区种群遗传变异最小。综合分析结果表明，野生种群的地理变异与种群长期适应分布区气候条件有关，此外，甘草酸含量的地理变异除受气候因子的影响外，还与土壤矿质元素密切相关。
对乌拉尔甘草种源地理变异的研究结果表明，无论是生长特性、生物量、甘草酸含量还是生理生态特性均存在明显的地理变异。遗传力及遗传相关分析结果表明，与甘草药材产量直接相关的地下部分生物量和甘草酸含量均受中等以上遗传控制，广义遗传力分别为0.6632和0.7751，具有很好的遗传改良潜力。但地下部分生物量与甘草酸含量在遗传上呈负相关。综合分析结果表明，乌拉尔甘草种源地理变异与种源长期适应原产地气候条件有关，并且在一定程度上，生长性状和生物量的地理变异源于种源光能转化效率的地理变异，甘草酸含量的地理变异源于种源新陈代谢强度的地理变异。
根据种源区划的基本原则，综合野生地理种群形态特征聚类结果、RAPD聚类结果、种源聚类结果和种源点气候聚类结果，将调查的全部36个种源划分了3个种源区9个种源亚区。3个种源区分别为新疆种源区、西部种源区和东部种源区，种源亚区包括新疆种源区的额尔齐斯河亚区、准格尔盆地亚区和天山亚区，西部种源区的河西走廊亚区、黄土高原亚区、毛乌素沙地亚区和库布齐沙漠亚区，以及东部种源区的科尔沁沙地亚区和东北平原亚区共计9个亚区。
根据社会对甘草的需求，分别以甘草酸含量、最终甘草酸产量和综合指标，对3个试验点的种源进行综合评价，结果发现以西部种源区的毛乌素沙地种源亚区和库布齐沙漠亚区的种源表现较为优良，东部种源区的部分种源表现次之，而以新疆种源区的种源表现较差。但对于各种源的遗传稳定性还有待于进一步研究。
Glycyrrhiza uralensis Fisch is one of the most important medicinal plants in northern China and it also possesses significant value in ecological protection. In the last several years, with the wild resources of G.uralensis decreasing more and more seriously, the research on artificial cultivation gradually prevailed. The studies on geographical variation and provenance selection of G.uralensis have important significance not only for wild G.uralensis resources protection, but also for artificial cultivating practice. On the basis of documentation in existence, by the methods of field investigation, field experiment and chemical analysis in laboratory, from the aspect of wild geographical population and provenance experiment, the systematic studies were carried out on the G.uralensis variation of morphology, DNA polymorphic, growth characteristic, ecophysiological characteristic, medicinal materials yield and effective ingredient content, the mechanism of G.uralensis geographical variation was also
involved. The provenance regionalization of G.uralensis in our country was primarily completed; the best provenance was primarily selected according to society demanding.
The study results on geographical variation of wild G.uralensis populations show that variations of up-ground parts, fruits and seed morphological characteristics reach significant level. There are abundant genetic variations in G.uralensis populations on the basis of RAPD analyzing result; the genetic variations among populations are higher than those among individuals in the populations; the genetic variations in Xinjiang region are most abundant, those in northwestern region are secondary and in northeastern region are smallest. The comprehensive analyzing results show that geographical variations of wild population are related with the climatic condition in natural distributive area. In addition, the variations of glycyrrhizinic acid content are also effected by soil nutrient content.
The study results on geographical variation of G.uralensis provenance show that obvious geographical variations occur in the follow aspects as growth characteristics, biomass, glycyrrhizinic acid content and ecophysiological characteristics. The analyzing results on heritability and genetic correlation show that biomass of G.uralensis underground part and glycyrrhizinic acid content are controlled by gene, general heritabiliy is 0.6632 and 0.7751 respectively, the results also show that biomass of G.uralensis underground part and glycyrrhizinic acid content possess high genetic
improvement potential, but these two indicators are negative related with each other on the genetic point of view. The comprehensive analyzing results show that geographical variations of G.uralensis provenance are related with the climatic conditions in provenance site. To some extent, the geographical variations of growth characteristics and biomass due to the variation of light energy transformation efficiency and those of glycyrrhizinic acid content are as result of metabolism intensity.
According to the basic principles of provenance regionalization and on the basis of cluster analyzing results on wild geographical populations, RAPD, provenance and climatic conditions in provenance sites, the whole distributive area of G.uralensis including 36 provenance sites is divided into 3 provenance regions and 9 provenance sub-regions. These three provenance regions are Xinjiang provenance region, Western provenance region and Eastern provenance region and nine sub-regions are Qierqisi river provenance sub-region, Zhunger basin land provenance sub-region, Tianshan mountain provenance sub-region, Hexi corridor provenance sub-region, Yellow soil highland provenance sub-region, Maowusu sands provenance sub-region, Kubuqi sands provenance sub-region, Kerqin sands provenance sub-region and Northeastern plain provenance sub-region.
According to society demanding, the provenances are evaluated by applying glycyrrhizinic acid content and finally glycyrrhizinic acid yield as comprehensive i
引文
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