中国北方六种沙蒿亲缘关系、替代分布规律与成因的研究
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摘要
差不嘎蒿(A.halodendron Turcz.ex Bess.)、褐沙蒿(A.intramongolica H.C.Fu)、黑沙蒿(A.ordosica Krasch.)、白沙蒿(A.sphaerocephala Krasch.)、准噶尔沙蒿(A.songarica Schrenk.)、乌丹蒿(A.wudanica Liou et W. Wang)是同属于蒿属龙蒿组的半灌木蒿类，亲缘相近，形态特征十分相似，分布于中国北方的草原区沙地和荒漠区，并成为沙生植被的建群种或优势种，是我国防风固沙的重要植物。它们的分布区具有明显的区域性，在空间上相互替代，成为地理替代分布种。本文从形态、DNA、分布到与环境的适应性进化，对六种沙蒿进行研究，结果如下：
1．六种沙蒿无论是物种水平还是种群水平均具有高的遗传多样性。物种水平的多态位点百分率的大小顺序为：黑沙蒿＞褐沙蒿＞差不嘎蒿＞白沙蒿。种群水平的多态位点百分率的大小顺序为：黑沙蒿＞褐沙蒿＞差不嘎蒿＞准噶尔沙蒿＞白沙蒿＞乌丹蒿。从差不嘎蒿、褐沙蒿、黑沙蒿、白沙蒿来看，大部分的遗传变异存在于种群内。但白沙蒿的基因分化系数(Gst=0.2348)明显地高于差不嘎蒿(Gst=0.1285)、褐沙蒿(Gst=0.1204)、黑沙蒿(Gst=0.1364)。说明白沙蒿的种群间由于隔离的普遍存在以及种群较小，使种群间产生更多的遗传分化。
2．RAPD研究种间亲缘关系有很好的效果。从种间遗传距离来看，乌丹蒿与其它种遗传距离最大，准噶尔沙蒿与白沙蒿的遗传距离较小，黑沙蒿、褐沙蒿、差不嘎蒿的遗传距离很小。所有种种群的聚类分析显示，每个种的各种群均各自相聚，褐沙蒿的各种群首先与黑沙蒿的各种群相聚，然后它们再与差不嘎蒿的各种群聚到一起，表明这三个种有着最近的亲缘关系，且褐沙蒿与黑沙蒿关系更为密切。白沙蒿的各种群聚到一起，它们再与准噶尔沙蒿相聚，表明两者有着很近的亲缘关系。乌丹蒿则自成一支，与其它种关系较远。以种为单位的聚类显示同样的结果。从褐沙蒿与黑沙蒿的种群聚得最近，遗传一致度高达0.9641，且头状花序均小，形态接近来看，认为褐沙蒿作为黑沙蒿的地理亚种更为合适。
3．ITS序列分析的结果表明，六种沙蒿间的ITS序列高度保守，不能反映出它们的进化关系。但说明它们的亲缘关系密切，在蒿属中为较晚分化的类型，在进化过程中还未引起ITS这一保守区域发生多少变异。
4.六种沙篙的花粉较为相似，极面观均为三裂圆形，三孔沟，孔横长，
外壁纹饰在光镜下表面颗粒状，在电镜下为排列较疏的刺，刺基外延。花粉
形状有所差异，准噶尔沙篙多为长球形，白沙篙为球形、近球形或长球形，
黑沙篙多为球形或近球形，褐沙篙多为长球形或近球形，差不嘎篙多为近球
形，乌丹篙为近球形。
5.确认了差不嘎篙是草原区东部沙地分布的种，在《中国植物志》和《内
蒙古植物志》中记载的差不嘎篙在山西、陕西、宁夏、甘肃及新疆的分布系
标本鉴定有误所至。发现了白沙篙在浑善达克沙地的野生分布，通过RAPD
分析，浑善达克沙地的锡林浩特种群与毛乌素沙地的榆林种群的遗传距离最
近，由此可推测浑善达克沙地的白沙篙可能是鄂尔多斯高原的毛乌素沙地或
库布齐沙漠的白沙篙迁移所至。
6.明确了六种沙篙的分布范围，且绘制了它们的分布图，进一步确定了
六种沙篙的区系地理成分:差不嘎篙为东蒙古一科尔沁分布种，褐沙篙是浑善
达克沙地分布种，黑沙篙为腾格里一鄂尔多斯分布种，白沙篙为戈壁一蒙古种，
准噶尔沙篙为中亚种，乌丹篙为科尔沁沙地西部种。
7.沙篙间的地理替代规律为:黑沙篙、褐沙篙、差不嘎篙呈现出从西南
向东北的地理替代分布，白沙篙与准噶尔沙篙构成东西向的地理替代分布。
乌丹篙由于与另几个种的亲缘关系较远，不做为这几个种的地理替代种。
8.在黑沙篙、褐沙篙与差不嘎篙这一地理替代系列中，黑沙篙在年均温、
最冷月均温、年较差、寒冷指数、6一7月降水、湿润指数、水热综合因子、
土壤酸碱度、土壤全磷含量上均与另两个种存在着显著差异。黑沙篙向东北
被褐沙篙所替代，应该是水热以及土壤因子的综合作用。褐沙篙与差不嘎篙
分布区内，主要是5一6月的降水存在着显著差异，也就是生长季前半期的干
旱是褐沙篙区别于差不嘎篙一个特征，这也是两者之间发生替代的原因。对
于白沙篙与准噶尔沙篙这一对地理替代种，同样是降水的变率是两者发生替
代的原因。
9.根据染色体资料和种间的替代关系并结合荒漠化的历史背景，提出所
研究的沙篙是从西向东进化迁移的。
This paper focused on studing the six sand plants of genus Artemisia L.--A.
halodendron Turcz. ex Bess., A. halodendron Turcz. ex Bess., A. intramongolica H. C. Fu, A. ordosica Krasch., A. sphaerocephala Krasch., A. songarica Schrenk. and A. wudanica Liou et W. Wang. They are half-shrub belonging to section Dracunculus of genus Artemisia with close kinships and quite similar morphological characteristics. Distributed in sand of steppe region and desert region in northern China, they are edificators or dominant species of sand vegetation and important wind break and sand fixation plants. Their distributions have remarkable regional characteristics and replace each other in space, and thus become geographical replacement species. The six sand plants were researched in the following aspects: morphological observation, DNA analysis, distribution and adaptive evolution with environment. The results were as follows.
1. The six species had high genetic polymorphism in both species level or in population level. In species level, the sequence of polymorphic loci percentage was: A. ordosica > A. intramongolica > A. halodendron > A. sphaerocephala. In populations level, the sequence was: A. ordosica > A. intramongolica > A. halodendron > A. songarica > A. sphaerocephala > A. wudanica. According to A. halodendron, A. intramongolica, A. ordosica and A. sphaerocephala, more variations existed within the populations. But genetic differentiation among populations (Gst) of A. sphaerocephala was 0.2348, higher markedly than A halodendron (Gst= 0.1285), A. intramongolica (Gst= 0.1204), A. ordosica (0.1364). It indicated that: the populations of A, sphaerocephala had more genetic differentiation owing to small populations and universal isolation among populations.
2. It was an effective method to research kinships among species by RAPD. According to genetic distances, it was the largest between A. wudanica and others, small between A. songarica and A. sphaerocephala and smaller among A. ordosica, A. intramongolica and A. halodendron. The cluster analysis on the populations demonstrated that the populations of every species were clustered together respectively. The populations of A. intramongolica were clustered together with the populations of A. ordosica firstly, and then with the populations of A. halodendron. It indicated that kinships of this three species were the nearest, and it was nearer between A. intra- mongolica and A. ordosica. The populations of A. sphaerocephala were clustered together with the population of A. songarica. It indicated that kinships of the two species were near. A. wu- danica was an independent branch, so the kinships between A. wudanica and others were far. The cluster analysis on the species demonstrated the same results. A. intramongo
lica was regarded as geographic subspecies of A. ordosica because of their populations being the nearest according to the cluster analysis, their genetic identity amounting to 0.9641, their small calathide and similar morphological characteristic.
3. ITS sequences analysis demonstrated that ITS sequences of six species were so
conservative that they couldn't reflect evolutionary kinships of six plants. But it showed that kinships of six species were close, and the six plants were lately differentiated species in genus Artemisia, so there weren't more variations in ITS sequence.
4. Pollen morphology of six species were similar, all trisected circular shape in polar view, tricolporate. Observed under LM the ornamentation of exine is granular with spinules arranged sparsely and under SEM the basal part of spinule extend. The pollen shapes of the six species were a little different with most A. songarica prolate, A. sphaerocephala spheroidal, subspheroidal or prolate, A. ordosica spheroidal and subspheroidal, most A. intramongolica prolate or subspheroidal, most A. halodendron subspheroidal, A. wudanica subspheroidal.
5. It was confirmed that A. halodendron distributed in eastern sand of steppe region. It was wrongly recorded in <
1．六种沙蒿无论是物种水平还是种群水平均具有高的遗传多样性。物种水平的多态位点百分率的大小顺序为：黑沙蒿＞褐沙蒿＞差不嘎蒿＞白沙蒿。种群水平的多态位点百分率的大小顺序为：黑沙蒿＞褐沙蒿＞差不嘎蒿＞准噶尔沙蒿＞白沙蒿＞乌丹蒿。从差不嘎蒿、褐沙蒿、黑沙蒿、白沙蒿来看，大部分的遗传变异存在于种群内。但白沙蒿的基因分化系数(Gst=0.2348)明显地高于差不嘎蒿(Gst=0.1285)、褐沙蒿(Gst=0.1204)、黑沙蒿(Gst=0.1364)。说明白沙蒿的种群间由于隔离的普遍存在以及种群较小，使种群间产生更多的遗传分化。
2．RAPD研究种间亲缘关系有很好的效果。从种间遗传距离来看，乌丹蒿与其它种遗传距离最大，准噶尔沙蒿与白沙蒿的遗传距离较小，黑沙蒿、褐沙蒿、差不嘎蒿的遗传距离很小。所有种种群的聚类分析显示，每个种的各种群均各自相聚，褐沙蒿的各种群首先与黑沙蒿的各种群相聚，然后它们再与差不嘎蒿的各种群聚到一起，表明这三个种有着最近的亲缘关系，且褐沙蒿与黑沙蒿关系更为密切。白沙蒿的各种群聚到一起，它们再与准噶尔沙蒿相聚，表明两者有着很近的亲缘关系。乌丹蒿则自成一支，与其它种关系较远。以种为单位的聚类显示同样的结果。从褐沙蒿与黑沙蒿的种群聚得最近，遗传一致度高达0.9641，且头状花序均小，形态接近来看，认为褐沙蒿作为黑沙蒿的地理亚种更为合适。
3．ITS序列分析的结果表明，六种沙蒿间的ITS序列高度保守，不能反映出它们的进化关系。但说明它们的亲缘关系密切，在蒿属中为较晚分化的类型，在进化过程中还未引起ITS这一保守区域发生多少变异。
4.六种沙篙的花粉较为相似，极面观均为三裂圆形，三孔沟，孔横长，
外壁纹饰在光镜下表面颗粒状，在电镜下为排列较疏的刺，刺基外延。花粉
形状有所差异，准噶尔沙篙多为长球形，白沙篙为球形、近球形或长球形，
黑沙篙多为球形或近球形，褐沙篙多为长球形或近球形，差不嘎篙多为近球
形，乌丹篙为近球形。
5.确认了差不嘎篙是草原区东部沙地分布的种，在《中国植物志》和《内
蒙古植物志》中记载的差不嘎篙在山西、陕西、宁夏、甘肃及新疆的分布系
标本鉴定有误所至。发现了白沙篙在浑善达克沙地的野生分布，通过RAPD
分析，浑善达克沙地的锡林浩特种群与毛乌素沙地的榆林种群的遗传距离最
近，由此可推测浑善达克沙地的白沙篙可能是鄂尔多斯高原的毛乌素沙地或
库布齐沙漠的白沙篙迁移所至。
6.明确了六种沙篙的分布范围，且绘制了它们的分布图，进一步确定了
六种沙篙的区系地理成分:差不嘎篙为东蒙古一科尔沁分布种，褐沙篙是浑善
达克沙地分布种，黑沙篙为腾格里一鄂尔多斯分布种，白沙篙为戈壁一蒙古种，
准噶尔沙篙为中亚种，乌丹篙为科尔沁沙地西部种。
7.沙篙间的地理替代规律为:黑沙篙、褐沙篙、差不嘎篙呈现出从西南
向东北的地理替代分布，白沙篙与准噶尔沙篙构成东西向的地理替代分布。
乌丹篙由于与另几个种的亲缘关系较远，不做为这几个种的地理替代种。
8.在黑沙篙、褐沙篙与差不嘎篙这一地理替代系列中，黑沙篙在年均温、
最冷月均温、年较差、寒冷指数、6一7月降水、湿润指数、水热综合因子、
土壤酸碱度、土壤全磷含量上均与另两个种存在着显著差异。黑沙篙向东北
被褐沙篙所替代，应该是水热以及土壤因子的综合作用。褐沙篙与差不嘎篙
分布区内，主要是5一6月的降水存在着显著差异，也就是生长季前半期的干
旱是褐沙篙区别于差不嘎篙一个特征，这也是两者之间发生替代的原因。对
于白沙篙与准噶尔沙篙这一对地理替代种，同样是降水的变率是两者发生替
代的原因。
9.根据染色体资料和种间的替代关系并结合荒漠化的历史背景，提出所
研究的沙篙是从西向东进化迁移的。
This paper focused on studing the six sand plants of genus Artemisia L.--A.
halodendron Turcz. ex Bess., A. halodendron Turcz. ex Bess., A. intramongolica H. C. Fu, A. ordosica Krasch., A. sphaerocephala Krasch., A. songarica Schrenk. and A. wudanica Liou et W. Wang. They are half-shrub belonging to section Dracunculus of genus Artemisia with close kinships and quite similar morphological characteristics. Distributed in sand of steppe region and desert region in northern China, they are edificators or dominant species of sand vegetation and important wind break and sand fixation plants. Their distributions have remarkable regional characteristics and replace each other in space, and thus become geographical replacement species. The six sand plants were researched in the following aspects: morphological observation, DNA analysis, distribution and adaptive evolution with environment. The results were as follows.
1. The six species had high genetic polymorphism in both species level or in population level. In species level, the sequence of polymorphic loci percentage was: A. ordosica > A. intramongolica > A. halodendron > A. sphaerocephala. In populations level, the sequence was: A. ordosica > A. intramongolica > A. halodendron > A. songarica > A. sphaerocephala > A. wudanica. According to A. halodendron, A. intramongolica, A. ordosica and A. sphaerocephala, more variations existed within the populations. But genetic differentiation among populations (Gst) of A. sphaerocephala was 0.2348, higher markedly than A halodendron (Gst= 0.1285), A. intramongolica (Gst= 0.1204), A. ordosica (0.1364). It indicated that: the populations of A, sphaerocephala had more genetic differentiation owing to small populations and universal isolation among populations.
2. It was an effective method to research kinships among species by RAPD. According to genetic distances, it was the largest between A. wudanica and others, small between A. songarica and A. sphaerocephala and smaller among A. ordosica, A. intramongolica and A. halodendron. The cluster analysis on the populations demonstrated that the populations of every species were clustered together respectively. The populations of A. intramongolica were clustered together with the populations of A. ordosica firstly, and then with the populations of A. halodendron. It indicated that kinships of this three species were the nearest, and it was nearer between A. intra- mongolica and A. ordosica. The populations of A. sphaerocephala were clustered together with the population of A. songarica. It indicated that kinships of the two species were near. A. wu- danica was an independent branch, so the kinships between A. wudanica and others were far. The cluster analysis on the species demonstrated the same results. A. intramongo
lica was regarded as geographic subspecies of A. ordosica because of their populations being the nearest according to the cluster analysis, their genetic identity amounting to 0.9641, their small calathide and similar morphological characteristic.
3. ITS sequences analysis demonstrated that ITS sequences of six species were so
conservative that they couldn't reflect evolutionary kinships of six plants. But it showed that kinships of six species were close, and the six plants were lately differentiated species in genus Artemisia, so there weren't more variations in ITS sequence.
4. Pollen morphology of six species were similar, all trisected circular shape in polar view, tricolporate. Observed under LM the ornamentation of exine is granular with spinules arranged sparsely and under SEM the basal part of spinule extend. The pollen shapes of the six species were a little different with most A. songarica prolate, A. sphaerocephala spheroidal, subspheroidal or prolate, A. ordosica spheroidal and subspheroidal, most A. intramongolica prolate or subspheroidal, most A. halodendron subspheroidal, A. wudanica subspheroidal.
5. It was confirmed that A. halodendron distributed in eastern sand of steppe region. It was wrongly recorded in <
引文
1．林有润，论世界蒿属植物区系，植物研究，1995，15(1)：1-26．
2. Linnaei C., Species Plantarum, London Ⅱ, 1753.
3. Poljakov P., Flora UKSS, Leningrad: Academic Science Press. 1961, 26:520-543.
4．林有润，蒿属的演化系统兼论蒿属与邻近属的亲缘关系，植物研究，1982，2(2)：1-60．
5．吴鲁夫著(1944)，仲崇信等译，历史植物地理学，北京：科学出版社，1964．
6．克里什托弗维奇著(1957)，姚兆奇译，古植物学，北京：中国工业出版社，1965．
7．童国榜，郑宏瑞，杨振京等，中国4Ma来孢粉植物群气候的多重旋回模型，海洋地质与第四纪地质，1995，15(4)：81-96．
8．童国榜，柯曼红，于淑凤，河北平原第四纪抱粉组合及其地质意义．海洋地质与第四纪地质，1983，3(4)：91-104．
9．童国榜，白士美，周顺江等，昆明盆地第四纪抱粉时间序列的波动特征及其地质环境意义，植物学报，1990，32(12)：46-159．
10．刘敏，杜乃秋，孔昭宸，黑龙江省富拉尔基地区新生代饱粉分析及其植物学和地质学上的意义，植物学报，1990，33(4)，307-316．
11．邹喻苹，葛颂，王晓东，系统与进化植物学中的分子标记，北京：科学出版社，2001．
12．万海清．梁明山，许介眉，分子生物学手段在植物系统与进化研究中的应用，植物学通报，1998，15(4)：8-17．
13．葛颂，酶电泳资料和系统与进化植物学研究综述，武汉植物学研究，1994，12(1)：71-84．
14．王中仁，植物等位酶分析，北京：科学出版社，1996．
15．周其兴，葛颂，顾志建等，中国红豆杉属及其近缘植物的遗传变异和亲缘关系分析，植物分类学报，1998，36(4)：323-332．
16．恽锐，王洪新，胡志昂等，蒙古栎、辽东栎的遗传分化：从形态到DNA．植物学报，1998，40(11)：1040-1046．
17．郎萍，黄宏文．栗属中国特有种居群的遗传多样性及地域差异，植物学报，1999，41(6)：651-657．虞泓
18．虞泓，葛颂，黄瑞复等，云南松及其近缘种的遗传变异与亲缘关系，植物学报，2000，42(1)：107-110．
19. Mclead M. J. et al. An electrophoretic study of evolution in Capsicum. Evolution, 1983, 37(3): 562-564.
20. Jeffreys A. J., Wilson V., Thein S. L., Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA. Nature, 1985,314: 67-73.
21. Tautz D., Renz M., Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research., 1984, 12:4127.
22. Palmer J. D., Shields C. R., Cohent D. B. et al., ct DNA evolution and the origin of amphidiploid Brassica Species. Theor Appl Genet, 1983, 65:181-189.
23. Erickson L. R., Straus N. A. Beversdorf W. D., Restriction patterns reveal origins of ct genome in Brassica amphiploids. Theor Appl Genet, 1983, 65:201-206.
24. Zabeau M., Vos P., Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA fingerprinting. European Patent Application, 1993, Publication number. EP 0534858 A 1.
25. Hill M., Witsenboer H., Zabeau M. et al., PCR-based fingerprinting using AFLPs as a tool for studying genetic relationships in Lactuca spp. Theor Appl Genet., 1996,93(8):1202-1210.
26. Sharma S. K., Knox M. R., Ellis T. H, N., AFLP analysis of the diversity and phylogeny of Lens and its comparison with RAPD analysis. Theor Appl Genet., 1996, 93(5-6):751-758.
27. Roa A. C., Maya M. M., Tohme J. et al., AFLP analysis of relationship among cassava and other Manihot species. Theor Appl Genet., 1997, 95(5-6):741-750.
28．祁仲夏，宋文芹，金刚等．稻属基因组间相关性的AFLP分析，南开大学学报(自然科学)．2001，34(3)：74-80．
29．孙德岭，赵前程，宋文芹等．白菜类蔬菜亲缘关系的AFLP分析，园艺学报，2001，28(4)：331-335．
30．周春玲，戴思兰，菊属部分植物的AFLP分析，北京林业大学学报，2002，24(5)：71-75．
31. Williams J. G. K., Kubelik A, R., Livak K. J., DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl Acids Res., 1990, 18:6231-6235.
32. Demeke T., Adams R. P., Chibbar R. Potential taxonomic use random amplified polymorphic DNA (RAPD): a case study in Brassica. Theor Appl Genet., 1992, 84:990-994.
33. Gonzalez J. M., Ferrer E. Random amplified polymorphic DNA analysis in Hordeum species. Genome,1993, 36:1029-1031.
34．苏晓华，张绮纹，张望东等，大青杨及其近缘种的遗传变异和系统关系研究，林业科学，1996，32(2)：118-124．
35．石福臣，木佐贯博光，铃木和夫，中国东北落叶松属植物亲缘关系的研究，植物研究．1998，18(1)：55-62．
36．戴思兰，陈俊愉，李文彬，菊花起源的RAPD分析，植物学报，1998，40(11)：1053-1059．
37．邹喻苹，蔡美琳，王子平，芍药属牡丹组的系统学研究——基于RAPD分析，植物分类学报，1999，37(3)：220-227
38. Wolfe K. H., Li W. H., Sharp P. M., Rate of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chroloplast, and nuclear DNAs. Proc Natl Acad Sci USA., 1987, 84:9054-9058.
39. Ainouche M. L., Bayer R., On the origins of the tetraploid Bromus species (section Bromus, Poaceae): insights from internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA. Genome, 1997, 730-743.
40. Baldwin B. G., Molecular phylogenetics of Calycadenia (Compositae) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA: chromosomal and morphological evolution reexamined. Amer J Bot, 1993, 80:222-238.
41. Porter J. M., Evolution of pollination mechanisms in "Gilia" section Giliandra (Polemoniaceae):Inferences based on nrDNA ITS sequence data. Amer J Bot, 1994, 81:180
42. Hsiao C., Chatterton N. J., Asay K. H. et al., Molecular phylogeny of the Pooideae (Poaceae) based on nuclear DNA (ITS) sequences. Theor Appl Genet, 1995, 90:389-398.
43. Downie S. R., Katz-Downie D. S., A molecular phylogeny of Apiaceae subfamily Apioideae: evldence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. Amer J Bot, 1996, 83:234-251.
44．黄椰林，邱小忠，施苏华等．中国主要红树科植物的分子系统发育，中山大学学报(自然科学版)，1999，38(1)：39-42．
45．陈之端，路安民，桦木科植物的系统发育和演化，中国科学院院刊，2001，188-191．
46．陈之端，冯旻，植物系统学进展，北京：科学出版社，1998，76-102．
47．王建波，张文驹，陈家宽，核rDNA的ITS序列在被子植物系统与进化研究中的应用．植物分类学报，1999，37(4)：407-416．
48. Wojciechowski M. F., Sanderson M. J., Baldwin B. G. et al., Monophyly of aneuploid Astragalus (Fabaceae): Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. Amer J Bot,1993, 80:711-722.
49. Kollipara K. P., Singh R. J., Hymowitz T., Phylogenetic and genomic relationships in the genus Glycine Willd. Based on sequences from the ITS region of nuclear rDNA, Genome, 1997, 40:57-68.
50．周毅，邹喻苹，洪德元，中国野生稻及栽培稻核糖体DNA第一转录间隔区序列分析及其系统学意义，植物学报，1996，38：785-791．
51．葛颂，Schaal B A，洪德元，用核糖体DNA的ITS序列探讨裂叶沙参的系统位置——兼论ITS片段在沙参属系统学研究中的价值，植物分类学报，1997，35(5)：385-395．
52. Baldwin B. G., Sanderson M. J., Porter J. M. et al., The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable of source of evidence on angiosperm phylogeny, Ann Missouri Bot Gard, 1995, 247-277.
53. Campbell C. S., Donoghue M. J., Baldwin B.G. et al., Phylogenetic relationships in Maloideae (Rosaceae): evidence from sequences of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA and ITS congruence with morphology. Amer J Bot, 1995, 82:903-918.
54. Francisco-Ortega J., Santos Guerra A., Hines A. et al., Molecular evidence for a Mediterranean origin of the Macaronesian endemic genus Argyranthemum (Asteraceae). Amer J Bot, 1997, 84:1595-1613.
55. Yuan Y. M., Kupfer P., Doyle J. J., Infrageneric Phylogeny of the genus Gentiana inferred from nucleotide sequences of the internal transcribed spacers of the nuclear ribosomal DNA. Amer J Bot,1996, 83:641-652.
56．王凌诗，邢淑清，张贵一，中国东北蒿属叶表皮特征研究Ⅰ——龙蒿组的研究，哈尔滨师范大学自然科学学报，1994，10(2)：90-97．
57．邢怡，张大维，宫晓波等，东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ．叶表皮结构，植物研究，2000，20(1)：48-57．
58．蒋林，林有润，中国蒿属比较形态和解剖学研究Ⅲ茎、叶解剖结构，仲恺农业技术学院学报，1997，10(1)：12-23．
59．张金谈，王萍莉，郝海平等，现代花粉形态研究，北京：科学出版社，1990，26-51．
60．蒋林，林有润，中国蒿属比较形态和解剖学研究Ⅱ花粉形态，1996，4(3)：1-14．
61．马骥，李俊祯，孔红，我国沙区6种蒿属植物的种子微形态特征，中国沙漠，2002，22(6)：586-590．
62．孔祥忠，颜世芬，梁冰等，白沙蒿微量元素及其精油的化学成分研究，植物学通报，1993，10(2)：49-51．
63．鲁作民，油蒿和籽蒿种子化学组成的研究，植物学通报，1995，12(1)：54-55．
64．干凤兰，马茂华，孔令韶，油蒿挥发油的化感作用研究，植物生态学报 1999，23(4)：345-350．
65．乔有明，富象乾，阎贵兴等，20种蒿属植物的染色体核型研究，中国草地，1990，6：24-31．
66．曹瑞，张寿洲，两种蒿属植物的染色体数目和核型研究，武汉植物学研究，1990，8(1)：9-12．
67．扈廷茂，曹瑞，王汉屏等，内蒙古五种蒿属植物的染色体研究，1991，22(3)：422-427．
68．王凌诗，中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究，2000，20(4)：403-410．
69．林有润，中国植物志，北京：科学出版社，1991，76(2)：189-191．
70．刘瑛心，中国沙漠植物志，北京：科学出版社，1992，275-279．
71．富象乾，内蒙古植物志，第二版，呼和浩特：内蒙古人民出版社．1993，4：641～643．
72．张志英．黄土高原植物志，北京：科学技术出版社，1987，314-317．
73．周以良，黑龙江植物志，哈尔滨：东北林业大学出版社，1998，9：208-210．
74．李冀云，辽宁植物志，下册，沈阳：辽宁科学技术出版社，1992，516-518．
75．刘尚武，青海植物志，西宁：青海人民出版社，1996，3：399．
76．魏岩，新疆植物志，乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1999，5：178-180．
77．张贵一，于丽杰，王凤春，中国东北菊科蒿属专志，哈尔滨：东北林业大学出版社，1996，9：113-116．
78．狄维忠，贺兰山维管植物，西安：西北大学出版社，1986，257．
79. Filatova N. S., Flora Kazakhstan. Alma-ata: Academic Science of Kazakhstan, 1966, 9:113.
80. Malyschev I. I. Et Heywood V. U., Flora Siberia Centralis. Novosibisk: In Aedibs 《NAUKA》 Divisid. Sibirica. 1979, 851.
81. Grubov V. L., Key to the Vascular Plants of Mongolia, Leningrad: 《NAUKA》 Leningrad Branch, 1982,251.
82. Gubanov. I. A., Conspectus of Flora of Outer Mongolia (Vasular Plants), Moskow: Valange press, 1996,
98．
83．黄兆华，刘媖心，我国沙区重要蒿属植物的特性及应用，干旱区资源与环境，1991，5(1)：12-21．
84．李进，张秀伏，差不嘎蒿特性的初步研究，中国沙漠，1991，11(1)：50-58．
85．王立群，陈世璜，郝利忠，黑沙蒿生态生物学特性及群落地理分布规律相关性研究，干旱区资源与环境，2002，16(4)：95-98．
86．李晓兵，杨劼，田青松，油蒿光合产物分配动态，中国草地，1996，2：47-51．
87．高清竹，杨劼，乌力吉，库布齐沙地油蒿光合作用特性与环境因子的关系，中国沙漠，1999，19(3)：276-279．
88．杨宝珍，董学军，高琼，油蒿(Artemisia ordosica)的蒸腾作用及其群落的水分状况，植物生态学报，1994，18(2)：161-170．
89．杨劼，高清竹，乌力吉等，库布齐沙地油蒿(Artemisia ordosica)蒸腾作用特征及其与环境因子的关系，内蒙古大学学报(自然科学版)，1999，30(3)：372-376．
90．周海燕，水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿溶质累积的影响，中国草地，2001，23(1)：32-36．
91．唐海萍，史培军，沙坡头地区不同配置格局油蒿和柠条水分生态位适宜度研究，植物生态学报，2001，25(1)：6-10．
92．肖春旺，周广胜，赵景柱，不同水分条件对毛乌素沙地油蒿幼苗生长和形态的影响，2001，21(12)：2136-2140．
93．郭柯，董学军，刘志茂，毛乌素沙地沙丘土壤含水量特点——兼论老固定沙地上油蒿衰退原因，植物生态学报，2000，24(3)：275-279．
94．鲁作民，不同年龄油蒿抗旱性的研究，植物学通报，1993，10(1)：58-59．
95．龚吉蕊，张立新，赵爱芬，油蒿(Artemisia ordosica)抗旱生理生化特性研究初报，中国沙漠，2002，22(4)：387-392．
96．黄振英，Yitzchak GUTTERMAN.,油蒿与中国和以色列沙漠中的两种蒿属植物种子萌发策略的比较，植物学报，2000，42(11)：71-80．
97．黄振英，Gutterman Yitzchak，胡正海等，白沙蒿种子萌发特性的研究Ⅰ．粘液瘦果的结构和功能，植物生态学报，2001，25(1)：22-28．
98．黄振英，Yitzchak GUTTERMAN．胡正海等，白沙蒿种子萌发特性的研究Ⅱ．环境因素的影响，植物生态学报，2001，25(2)：240-246．
99．李进，差不嘎蒿的分布及其在天然植被演替中的地位，中国沙漠，1991，11(2)：55-60．
100．常学礼，赵学勇，李胜功等，差不嘎蒿在科尔沁沙地草场植被中的作用，中国草地，1996，16(1)：27-31．
101．崔望诚，半荒漠地带的油蒿群落，中国草地，1991，2：50-52．
102．王庆锁，李博，鄂尔多斯沙地油蒿群落主物量初步研究，植物生态学报 1994，18(4)：347-353．
103．王庆锁，粱艳英，油蒿群落植物多样性动态，中国沙漠，1997，17(2)：159-163．
104．王庆锁，董学军，陈旭东，油蒿群落不同演替阶段某些群落特征的研究，植物生态学报，1997，21(6)：531-538．
105．郭柯，毛乌素沙地油蒿群落的循环演替，植物生态学报，2000，24(2)：243-247．
106．刘钟龄、赵一之等，内蒙古植物志，第二版，呼和浩特；内蒙古人民出版社，1998，1：140-154．
107. Nei M., Molecular population genetics and evolution, Amsterdam: North Holland Co, 1975.
108. King, L. M., B. A. Schaal., Ribosomal DNA variation and distribution in Rudbeckia missouriersis, Evolution, 1989, 43:1117～1119.
109. Nei M, Analysis of gene diversity in subdivided population, Proc Nat Acad Sci USA, 1973, 70:3321-3323.
110. Nei, M., Genetic distance between populations, American Naturalist, 1972,106:283～292.
111. White T. J., Bruns T,, Lee S., Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics, In: Innis M. A., Gelfand D. H., Sninsky J. J. et al. Eds. PCR protocols, Academic Press,
New york, 1990, 315-322.
112. Kira T., A new classification of climate in eastern Asia as the basis for agricultural geography, Kyoto: Horticultural institute Kyoto university, 1945, 23.
113. Kira T., On the altitudinal arrangement of climatic zone in Japan, Kanti-Nougaku, 1948, 2:143-173.
114．徐文铎，东北地带性植被建群种及常见种的分布与水热关系的研究，植物学报，1983，25(3)：264-274．
115. Bailey H. P. Semi-arid climates: their definition and distribution. Ecol Study, 1973, 34: 73-97.
116．杨持，生态学实验与实习，北京：高等教育出版社，2003，10-13．
117．中国科学院南京土壤研究所，土壤理化分析，上海：上海科学技术出版社，1978．
118．钱韦，葛颂，局群遗传结构研究中显性标记数据分析方法初探，遗传学报，2001，28(3)：244-255．
119．葛颂，同工酶和植物进化生物学研究，见陈家宽，杨继，植物进化生物学，武汉：武汉大学出版社，1994，153-194．
120. Hamrick J. L., Godt M. J. W., Allozyme diversity in plant species.In: Brown, A. H. D., Clegg M. T.,Kahler A. L., Weir B.S. eds. Plant Population genetics, breeding, and genetic resources. Sunderland, Mass: Sinauer, 1990, 43-63.
121．刘媖心，黄兆华，腾格里沙漠治理40年，中国沙漠，1997，17(3)：219-225．
122．刘慎谔，章古台的天然固沙与人工固沙造林，刘慎谔文集，北京：科学出版社，1985，136-144．
123．王荷生，植物区系地理，北京：科学出版社，1992，51-60．
124．武吉华，张绅，植物地理学，第三版，北京：高等教育出版社，1995，69-70．
125．徐文铎，吉良的热量指数及其在中国植被中的应用，生态学杂志，1985，3：35-39．
126．王效瑞，范建华，汪祥森，“三北”防护林地区主要树种的分布与水、热条件的关系，生态学杂志，1986，5(1)：13-17．
127．刘春迎，KIRA指标在中国植被与气候关系研究中的应用，植物生态学报，1999，23(2)：125-138．
128．柯文山，钟章成，四川大头茶地理分布与环境因子的关系，生态学杂志，1999，18(6)：24-27．
129．张峰，韩书权，上官铁梁，翅果油树地理分布与生态环境关系分析，山西大学学报(自然科学版)，2001，24(1)：86—88．
130. Fang Jing-Yun, Li Ying, Climatic Factors for Limiting Northward Distribution of Eight Temperate Tree Species in Eastern North America.植物学报, 2002, 44(2):199-203.
131．刘钟龄，内蒙古植物志，第二版，呼和浩特，内蒙古人民出版社，1998，1：68-69．
132．李智佩，张维吉，王岷等，中国北方东部沙质荒漠化的地学观，西北地质，2002．35(3)，7-22．
133．王涛，巴丹吉林沙漠形成演变的若干问题，中国沙漠，1990．10(1)：29-40．
134．贾铁飞，石蕴琮，银山，乌兰布和沙漠形成时代的初步判定及意义，内蒙古师大学报(自然科学汉文版)，1997，3：46-49．
135．孙继敏，刘东生，丁仲礼等，五十万年来毛乌素沙漠的变迁，第四纪研究，1996，4：359-367．
136．李孝泽，董光荣，浑善达克沙地的形成时代与成因初步研究，中国沙漠，1998，18(1)：17-21．
137．侯仁之，俞伟超，乌兰布和沙摸的考古发现和地理环境变迁，考古，1973，2：92-107．
138．潘保田，李吉均，朱俊杰等，青藏高原：全球气候变化的驱动机与放大器Ⅱ青藏高原隆起的基本过程，兰州大学学报(自然科学版)，1995，31(4)：160-167．
139．李吉均，方小敏，青藏高原隆起与环境变化研究，科学通报，1998，43(15)：1569-1574．
139．林年丰，汤洁，中国干旱半干旱区的环境演变与荒漠化的成因，地理科学，2001，21(1)：24-29．
140．吴海斌，郭正堂，方小敏等，250kaBP前后中国北方干旱区的扩张及其原因，科学通报，2002，47(17)：1341-1346．
141．林年丰，汤洁，第四纪环境演变与中国北方的荒漠化，吉林大学学报(地球科学版)，2003，33(2)：183-191．
2. Linnaei C., Species Plantarum, London Ⅱ, 1753.
3. Poljakov P., Flora UKSS, Leningrad: Academic Science Press. 1961, 26:520-543.
4．林有润，蒿属的演化系统兼论蒿属与邻近属的亲缘关系，植物研究，1982，2(2)：1-60．
5．吴鲁夫著(1944)，仲崇信等译，历史植物地理学，北京：科学出版社，1964．
6．克里什托弗维奇著(1957)，姚兆奇译，古植物学，北京：中国工业出版社，1965．
7．童国榜，郑宏瑞，杨振京等，中国4Ma来孢粉植物群气候的多重旋回模型，海洋地质与第四纪地质，1995，15(4)：81-96．
8．童国榜，柯曼红，于淑凤，河北平原第四纪抱粉组合及其地质意义．海洋地质与第四纪地质，1983，3(4)：91-104．
9．童国榜，白士美，周顺江等，昆明盆地第四纪抱粉时间序列的波动特征及其地质环境意义，植物学报，1990，32(12)：46-159．
10．刘敏，杜乃秋，孔昭宸，黑龙江省富拉尔基地区新生代饱粉分析及其植物学和地质学上的意义，植物学报，1990，33(4)，307-316．
11．邹喻苹，葛颂，王晓东，系统与进化植物学中的分子标记，北京：科学出版社，2001．
12．万海清．梁明山，许介眉，分子生物学手段在植物系统与进化研究中的应用，植物学通报，1998，15(4)：8-17．
13．葛颂，酶电泳资料和系统与进化植物学研究综述，武汉植物学研究，1994，12(1)：71-84．
14．王中仁，植物等位酶分析，北京：科学出版社，1996．
15．周其兴，葛颂，顾志建等，中国红豆杉属及其近缘植物的遗传变异和亲缘关系分析，植物分类学报，1998，36(4)：323-332．
16．恽锐，王洪新，胡志昂等，蒙古栎、辽东栎的遗传分化：从形态到DNA．植物学报，1998，40(11)：1040-1046．
17．郎萍，黄宏文．栗属中国特有种居群的遗传多样性及地域差异，植物学报，1999，41(6)：651-657．虞泓
18．虞泓，葛颂，黄瑞复等，云南松及其近缘种的遗传变异与亲缘关系，植物学报，2000，42(1)：107-110．
19. Mclead M. J. et al. An electrophoretic study of evolution in Capsicum. Evolution, 1983, 37(3): 562-564.
20. Jeffreys A. J., Wilson V., Thein S. L., Hypervariable "minisatellite" regions in human DNA. Nature, 1985,314: 67-73.
21. Tautz D., Renz M., Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Research., 1984, 12:4127.
22. Palmer J. D., Shields C. R., Cohent D. B. et al., ct DNA evolution and the origin of amphidiploid Brassica Species. Theor Appl Genet, 1983, 65:181-189.
23. Erickson L. R., Straus N. A. Beversdorf W. D., Restriction patterns reveal origins of ct genome in Brassica amphiploids. Theor Appl Genet, 1983, 65:201-206.
24. Zabeau M., Vos P., Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA fingerprinting. European Patent Application, 1993, Publication number. EP 0534858 A 1.
25. Hill M., Witsenboer H., Zabeau M. et al., PCR-based fingerprinting using AFLPs as a tool for studying genetic relationships in Lactuca spp. Theor Appl Genet., 1996,93(8):1202-1210.
26. Sharma S. K., Knox M. R., Ellis T. H, N., AFLP analysis of the diversity and phylogeny of Lens and its comparison with RAPD analysis. Theor Appl Genet., 1996, 93(5-6):751-758.
27. Roa A. C., Maya M. M., Tohme J. et al., AFLP analysis of relationship among cassava and other Manihot species. Theor Appl Genet., 1997, 95(5-6):741-750.
28．祁仲夏，宋文芹，金刚等．稻属基因组间相关性的AFLP分析，南开大学学报(自然科学)．2001，34(3)：74-80．
29．孙德岭，赵前程，宋文芹等．白菜类蔬菜亲缘关系的AFLP分析，园艺学报，2001，28(4)：331-335．
30．周春玲，戴思兰，菊属部分植物的AFLP分析，北京林业大学学报，2002，24(5)：71-75．
31. Williams J. G. K., Kubelik A, R., Livak K. J., DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucl Acids Res., 1990, 18:6231-6235.
32. Demeke T., Adams R. P., Chibbar R. Potential taxonomic use random amplified polymorphic DNA (RAPD): a case study in Brassica. Theor Appl Genet., 1992, 84:990-994.
33. Gonzalez J. M., Ferrer E. Random amplified polymorphic DNA analysis in Hordeum species. Genome,1993, 36:1029-1031.
34．苏晓华，张绮纹，张望东等，大青杨及其近缘种的遗传变异和系统关系研究，林业科学，1996，32(2)：118-124．
35．石福臣，木佐贯博光，铃木和夫，中国东北落叶松属植物亲缘关系的研究，植物研究．1998，18(1)：55-62．
36．戴思兰，陈俊愉，李文彬，菊花起源的RAPD分析，植物学报，1998，40(11)：1053-1059．
37．邹喻苹，蔡美琳，王子平，芍药属牡丹组的系统学研究——基于RAPD分析，植物分类学报，1999，37(3)：220-227
38. Wolfe K. H., Li W. H., Sharp P. M., Rate of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chroloplast, and nuclear DNAs. Proc Natl Acad Sci USA., 1987, 84:9054-9058.
39. Ainouche M. L., Bayer R., On the origins of the tetraploid Bromus species (section Bromus, Poaceae): insights from internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA. Genome, 1997, 730-743.
40. Baldwin B. G., Molecular phylogenetics of Calycadenia (Compositae) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA: chromosomal and morphological evolution reexamined. Amer J Bot, 1993, 80:222-238.
41. Porter J. M., Evolution of pollination mechanisms in "Gilia" section Giliandra (Polemoniaceae):Inferences based on nrDNA ITS sequence data. Amer J Bot, 1994, 81:180
42. Hsiao C., Chatterton N. J., Asay K. H. et al., Molecular phylogeny of the Pooideae (Poaceae) based on nuclear DNA (ITS) sequences. Theor Appl Genet, 1995, 90:389-398.
43. Downie S. R., Katz-Downie D. S., A molecular phylogeny of Apiaceae subfamily Apioideae: evldence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. Amer J Bot, 1996, 83:234-251.
44．黄椰林，邱小忠，施苏华等．中国主要红树科植物的分子系统发育，中山大学学报(自然科学版)，1999，38(1)：39-42．
45．陈之端，路安民，桦木科植物的系统发育和演化，中国科学院院刊，2001，188-191．
46．陈之端，冯旻，植物系统学进展，北京：科学出版社，1998，76-102．
47．王建波，张文驹，陈家宽，核rDNA的ITS序列在被子植物系统与进化研究中的应用．植物分类学报，1999，37(4)：407-416．
48. Wojciechowski M. F., Sanderson M. J., Baldwin B. G. et al., Monophyly of aneuploid Astragalus (Fabaceae): Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. Amer J Bot,1993, 80:711-722.
49. Kollipara K. P., Singh R. J., Hymowitz T., Phylogenetic and genomic relationships in the genus Glycine Willd. Based on sequences from the ITS region of nuclear rDNA, Genome, 1997, 40:57-68.
50．周毅，邹喻苹，洪德元，中国野生稻及栽培稻核糖体DNA第一转录间隔区序列分析及其系统学意义，植物学报，1996，38：785-791．
51．葛颂，Schaal B A，洪德元，用核糖体DNA的ITS序列探讨裂叶沙参的系统位置——兼论ITS片段在沙参属系统学研究中的价值，植物分类学报，1997，35(5)：385-395．
52. Baldwin B. G., Sanderson M. J., Porter J. M. et al., The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable of source of evidence on angiosperm phylogeny, Ann Missouri Bot Gard, 1995, 247-277.
53. Campbell C. S., Donoghue M. J., Baldwin B.G. et al., Phylogenetic relationships in Maloideae (Rosaceae): evidence from sequences of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA and ITS congruence with morphology. Amer J Bot, 1995, 82:903-918.
54. Francisco-Ortega J., Santos Guerra A., Hines A. et al., Molecular evidence for a Mediterranean origin of the Macaronesian endemic genus Argyranthemum (Asteraceae). Amer J Bot, 1997, 84:1595-1613.
55. Yuan Y. M., Kupfer P., Doyle J. J., Infrageneric Phylogeny of the genus Gentiana inferred from nucleotide sequences of the internal transcribed spacers of the nuclear ribosomal DNA. Amer J Bot,1996, 83:641-652.
56．王凌诗，邢淑清，张贵一，中国东北蒿属叶表皮特征研究Ⅰ——龙蒿组的研究，哈尔滨师范大学自然科学学报，1994，10(2)：90-97．
57．邢怡，张大维，宫晓波等，东北地区蒿属植物比较形态学研究Ⅱ．叶表皮结构，植物研究，2000，20(1)：48-57．
58．蒋林，林有润，中国蒿属比较形态和解剖学研究Ⅲ茎、叶解剖结构，仲恺农业技术学院学报，1997，10(1)：12-23．
59．张金谈，王萍莉，郝海平等，现代花粉形态研究，北京：科学出版社，1990，26-51．
60．蒋林，林有润，中国蒿属比较形态和解剖学研究Ⅱ花粉形态，1996，4(3)：1-14．
61．马骥，李俊祯，孔红，我国沙区6种蒿属植物的种子微形态特征，中国沙漠，2002，22(6)：586-590．
62．孔祥忠，颜世芬，梁冰等，白沙蒿微量元素及其精油的化学成分研究，植物学通报，1993，10(2)：49-51．
63．鲁作民，油蒿和籽蒿种子化学组成的研究，植物学通报，1995，12(1)：54-55．
64．干凤兰，马茂华，孔令韶，油蒿挥发油的化感作用研究，植物生态学报 1999，23(4)：345-350．
65．乔有明，富象乾，阎贵兴等，20种蒿属植物的染色体核型研究，中国草地，1990，6：24-31．
66．曹瑞，张寿洲，两种蒿属植物的染色体数目和核型研究，武汉植物学研究，1990，8(1)：9-12．
67．扈廷茂，曹瑞，王汉屏等，内蒙古五种蒿属植物的染色体研究，1991，22(3)：422-427．
68．王凌诗，中国东北蒿属龙蒿组植物核型研究，2000，20(4)：403-410．
69．林有润，中国植物志，北京：科学出版社，1991，76(2)：189-191．
70．刘瑛心，中国沙漠植物志，北京：科学出版社，1992，275-279．
71．富象乾，内蒙古植物志，第二版，呼和浩特：内蒙古人民出版社．1993，4：641～643．
72．张志英．黄土高原植物志，北京：科学技术出版社，1987，314-317．
73．周以良，黑龙江植物志，哈尔滨：东北林业大学出版社，1998，9：208-210．
74．李冀云，辽宁植物志，下册，沈阳：辽宁科学技术出版社，1992，516-518．
75．刘尚武，青海植物志，西宁：青海人民出版社，1996，3：399．
76．魏岩，新疆植物志，乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1999，5：178-180．
77．张贵一，于丽杰，王凤春，中国东北菊科蒿属专志，哈尔滨：东北林业大学出版社，1996，9：113-116．
78．狄维忠，贺兰山维管植物，西安：西北大学出版社，1986，257．
79. Filatova N. S., Flora Kazakhstan. Alma-ata: Academic Science of Kazakhstan, 1966, 9:113.
80. Malyschev I. I. Et Heywood V. U., Flora Siberia Centralis. Novosibisk: In Aedibs 《NAUKA》 Divisid. Sibirica. 1979, 851.
81. Grubov V. L., Key to the Vascular Plants of Mongolia, Leningrad: 《NAUKA》 Leningrad Branch, 1982,251.
82. Gubanov. I. A., Conspectus of Flora of Outer Mongolia (Vasular Plants), Moskow: Valange press, 1996,
98．
83．黄兆华，刘媖心，我国沙区重要蒿属植物的特性及应用，干旱区资源与环境，1991，5(1)：12-21．
84．李进，张秀伏，差不嘎蒿特性的初步研究，中国沙漠，1991，11(1)：50-58．
85．王立群，陈世璜，郝利忠，黑沙蒿生态生物学特性及群落地理分布规律相关性研究，干旱区资源与环境，2002，16(4)：95-98．
86．李晓兵，杨劼，田青松，油蒿光合产物分配动态，中国草地，1996，2：47-51．
87．高清竹，杨劼，乌力吉，库布齐沙地油蒿光合作用特性与环境因子的关系，中国沙漠，1999，19(3)：276-279．
88．杨宝珍，董学军，高琼，油蒿(Artemisia ordosica)的蒸腾作用及其群落的水分状况，植物生态学报，1994，18(2)：161-170．
89．杨劼，高清竹，乌力吉等，库布齐沙地油蒿(Artemisia ordosica)蒸腾作用特征及其与环境因子的关系，内蒙古大学学报(自然科学版)，1999，30(3)：372-376．
90．周海燕，水分胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿溶质累积的影响，中国草地，2001，23(1)：32-36．
91．唐海萍，史培军，沙坡头地区不同配置格局油蒿和柠条水分生态位适宜度研究，植物生态学报，2001，25(1)：6-10．
92．肖春旺，周广胜，赵景柱，不同水分条件对毛乌素沙地油蒿幼苗生长和形态的影响，2001，21(12)：2136-2140．
93．郭柯，董学军，刘志茂，毛乌素沙地沙丘土壤含水量特点——兼论老固定沙地上油蒿衰退原因，植物生态学报，2000，24(3)：275-279．
94．鲁作民，不同年龄油蒿抗旱性的研究，植物学通报，1993，10(1)：58-59．
95．龚吉蕊，张立新，赵爱芬，油蒿(Artemisia ordosica)抗旱生理生化特性研究初报，中国沙漠，2002，22(4)：387-392．
96．黄振英，Yitzchak GUTTERMAN.,油蒿与中国和以色列沙漠中的两种蒿属植物种子萌发策略的比较，植物学报，2000，42(11)：71-80．
97．黄振英，Gutterman Yitzchak，胡正海等，白沙蒿种子萌发特性的研究Ⅰ．粘液瘦果的结构和功能，植物生态学报，2001，25(1)：22-28．
98．黄振英，Yitzchak GUTTERMAN．胡正海等，白沙蒿种子萌发特性的研究Ⅱ．环境因素的影响，植物生态学报，2001，25(2)：240-246．
99．李进，差不嘎蒿的分布及其在天然植被演替中的地位，中国沙漠，1991，11(2)：55-60．
100．常学礼，赵学勇，李胜功等，差不嘎蒿在科尔沁沙地草场植被中的作用，中国草地，1996，16(1)：27-31．
101．崔望诚，半荒漠地带的油蒿群落，中国草地，1991，2：50-52．
102．王庆锁，李博，鄂尔多斯沙地油蒿群落主物量初步研究，植物生态学报 1994，18(4)：347-353．
103．王庆锁，粱艳英，油蒿群落植物多样性动态，中国沙漠，1997，17(2)：159-163．
104．王庆锁，董学军，陈旭东，油蒿群落不同演替阶段某些群落特征的研究，植物生态学报，1997，21(6)：531-538．
105．郭柯，毛乌素沙地油蒿群落的循环演替，植物生态学报，2000，24(2)：243-247．
106．刘钟龄、赵一之等，内蒙古植物志，第二版，呼和浩特；内蒙古人民出版社，1998，1：140-154．
107. Nei M., Molecular population genetics and evolution, Amsterdam: North Holland Co, 1975.
108. King, L. M., B. A. Schaal., Ribosomal DNA variation and distribution in Rudbeckia missouriersis, Evolution, 1989, 43:1117～1119.
109. Nei M, Analysis of gene diversity in subdivided population, Proc Nat Acad Sci USA, 1973, 70:3321-3323.
110. Nei, M., Genetic distance between populations, American Naturalist, 1972,106:283～292.
111. White T. J., Bruns T,, Lee S., Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics, In: Innis M. A., Gelfand D. H., Sninsky J. J. et al. Eds. PCR protocols, Academic Press,
New york, 1990, 315-322.
112. Kira T., A new classification of climate in eastern Asia as the basis for agricultural geography, Kyoto: Horticultural institute Kyoto university, 1945, 23.
113. Kira T., On the altitudinal arrangement of climatic zone in Japan, Kanti-Nougaku, 1948, 2:143-173.
114．徐文铎，东北地带性植被建群种及常见种的分布与水热关系的研究，植物学报，1983，25(3)：264-274．
115. Bailey H. P. Semi-arid climates: their definition and distribution. Ecol Study, 1973, 34: 73-97.
116．杨持，生态学实验与实习，北京：高等教育出版社，2003，10-13．
117．中国科学院南京土壤研究所，土壤理化分析，上海：上海科学技术出版社，1978．
118．钱韦，葛颂，局群遗传结构研究中显性标记数据分析方法初探，遗传学报，2001，28(3)：244-255．
119．葛颂，同工酶和植物进化生物学研究，见陈家宽，杨继，植物进化生物学，武汉：武汉大学出版社，1994，153-194．
120. Hamrick J. L., Godt M. J. W., Allozyme diversity in plant species.In: Brown, A. H. D., Clegg M. T.,Kahler A. L., Weir B.S. eds. Plant Population genetics, breeding, and genetic resources. Sunderland, Mass: Sinauer, 1990, 43-63.
121．刘媖心，黄兆华，腾格里沙漠治理40年，中国沙漠，1997，17(3)：219-225．
122．刘慎谔，章古台的天然固沙与人工固沙造林，刘慎谔文集，北京：科学出版社，1985，136-144．
123．王荷生，植物区系地理，北京：科学出版社，1992，51-60．
124．武吉华，张绅，植物地理学，第三版，北京：高等教育出版社，1995，69-70．
125．徐文铎，吉良的热量指数及其在中国植被中的应用，生态学杂志，1985，3：35-39．
126．王效瑞，范建华，汪祥森，“三北”防护林地区主要树种的分布与水、热条件的关系，生态学杂志，1986，5(1)：13-17．
127．刘春迎，KIRA指标在中国植被与气候关系研究中的应用，植物生态学报，1999，23(2)：125-138．
128．柯文山，钟章成，四川大头茶地理分布与环境因子的关系，生态学杂志，1999，18(6)：24-27．
129．张峰，韩书权，上官铁梁，翅果油树地理分布与生态环境关系分析，山西大学学报(自然科学版)，2001，24(1)：86—88．
130. Fang Jing-Yun, Li Ying, Climatic Factors for Limiting Northward Distribution of Eight Temperate Tree Species in Eastern North America.植物学报, 2002, 44(2):199-203.
131．刘钟龄，内蒙古植物志，第二版，呼和浩特，内蒙古人民出版社，1998，1：68-69．
132．李智佩，张维吉，王岷等，中国北方东部沙质荒漠化的地学观，西北地质，2002．35(3)，7-22．
133．王涛，巴丹吉林沙漠形成演变的若干问题，中国沙漠，1990．10(1)：29-40．
134．贾铁飞，石蕴琮，银山，乌兰布和沙漠形成时代的初步判定及意义，内蒙古师大学报(自然科学汉文版)，1997，3：46-49．
135．孙继敏，刘东生，丁仲礼等，五十万年来毛乌素沙漠的变迁，第四纪研究，1996，4：359-367．
136．李孝泽，董光荣，浑善达克沙地的形成时代与成因初步研究，中国沙漠，1998，18(1)：17-21．
137．侯仁之，俞伟超，乌兰布和沙摸的考古发现和地理环境变迁，考古，1973，2：92-107．
138．潘保田，李吉均，朱俊杰等，青藏高原：全球气候变化的驱动机与放大器Ⅱ青藏高原隆起的基本过程，兰州大学学报(自然科学版)，1995，31(4)：160-167．
139．李吉均，方小敏，青藏高原隆起与环境变化研究，科学通报，1998，43(15)：1569-1574．
139．林年丰，汤洁，中国干旱半干旱区的环境演变与荒漠化的成因，地理科学，2001，21(1)：24-29．
140．吴海斌，郭正堂，方小敏等，250kaBP前后中国北方干旱区的扩张及其原因，科学通报，2002，47(17)：1341-1346．
141．林年丰，汤洁，第四纪环境演变与中国北方的荒漠化，吉林大学学报(地球科学版)，2003，33(2)：183-191．