小麦抗纹枯病相关QTL分析
摘要
随着小麦生产水平的不断提高、耕作制度的改变和全球气候的变暖，由禾谷丝核菌(Rhizoctonia cerealis)或立枯丝核菌(Rhizoctionia solani)引起的真菌病害小麦纹枯病已成为影响我国小麦增产的主要病害之一。选育和推广抗病新品种是防治小麦纹枯病最经济、有效的途径，目前生产上广泛使用的小麦品种及其核心种质都不抗纹枯病，缺乏抗病品种是近年小麦纹枯病大面积流行的一个重要原因，迫切需要发掘、研究和利用抗纹枯病基因资源，为小麦抗纹枯病育种奠定基础。
多年鉴定结果表明，ARz较抗纹枯病。为了研究ARz抗纹枯病的遗传规律，本研究利用ARz与大面积推广的感病品种扬麦158杂交，构建重组自交系群体(RILs)；选用具较强致病力的纹枯病菌株R46，采用土壤接种法和牙签接种法两种方式诱发纹枯病，获得群体抗纹枯病性的表型资料；利用SSR标记技术对该群体进行基因型分析，总计获得97个位点的多态性资料。单个标记回归分析显示，Xgdm93、Xgwm456、Xgwm645、Xgwm341等11个标记两种接种方法都表现与纹枯病抗性密切相关，分别可解释3.1-13.3％的表型变异。用MapMaker／Exp3.0软件对97个多态性位点进行遗传作图，共拟合获得了由72个SSR标记位点组成的11个连锁群，覆盖1058.4cM，平均间距14.7cM，最小遗传距离接近0.0cM，涉及2A、2D、3A、3B、3D、5A、7B、7D等8条染色体，另有25个位点尚不能归属于某一连锁群。使用Windows QTL Cartographer软件的CIM功能对与群体纹枯病抗性显著相关的连锁群进行复合区间作图，结果表明在2D、3B、3D、5A、7B、7D等6条染色体上存在9个与纹枯病抗性相关的QTL，其中7个QTL在两种接种方式中都能检测到，分别可解释7.55-20.78％的表型变异，抗性基因都来源于抗病品种Arz，其中2D、3D、7D染色体上都存在2个抗性QTL，表明上述染色体上可能存在主效抗性QTL。
小麦抗纹枯病性QTL的分子标记及定位有助于ARz的抗性基因开发利用，所获得的信息对小麦抗纹枯病遗传机制研究具有重要意义。
Sharp eyespot is a fungal disease caused by Rhizoctonia cerealis or Rhizoctionia solani. With the increase of irrigation and fertilization application, changes in agronomic practices and global warming up climate, sharp eyespot has become one of the most important diseases affecting wheat production in China. Deployment of resistance varieties is the most effective and economical strategy to control the disease. However, most of the commercial varieties and core collection for wheat breeding were identified to be highly susceptible to sharp eyespot, and this resulted in more frequent epidemic and increase of endanger acreage in recent years. The identification and utilization of new genetic resources with high sharp eyespot resistance will lay solid foundation for the development of new varieties with sharp eyespot resistance.
ARz, a germplasm derived from wheat-rye translocation, showed stable resistance in identification in several years. To understand the genetics mechanism and identify the resistance loci of ARz, a genetic map was constructed using a recombinant inbred lines (RIL) population (F9) derived from the cross between ARz and a susceptible variety Yangmai158. The 137 RILs and their parents were inoculated with a high-virulent strain of sharp eyespot fungi R-46 using cultured toothpick and soil methods, respectively. The population showed normal distribution of disease index, with a disease index of 30.5-79.6% in cultured toothpick method and 25.5-71.2% in soil method, indicating the sharp eyespot resistance of ARz is a quantitative trait.
Two hundred and seventy-six SSR markers were surveyed for polymorphism between the parents, and 97 loci were polymorphic in the population. By using marker regression analysis, 22 SSR markers associated with resistant QTL, expMning 2.7%-13.5% of phenotypic variance, were found based on the disease index data. Among them, Xgwm372, Xgdm93, Xgwm456, Xgwm341, Xgwm52, Xgwm645, Xgwm383, Xwmc42, Xbarc126, Xgwm149 and Xgwm194 were detectable in both inoculating methods. QTL mapping of sharp eyespot resistance was conducted using a software of MapMaker/Exp3.0, and 11 linkage groups were established. The total length of the linkage map was 1058.4 cM. The average interval is 14.7 cM and the shortest one is close to zero. Nine chromosome regions were detected for their association with the resistance through composite interval mapping (CIM, Windows QTL Cartographer). Seven of them were identified using both inoculating methods, among which QTLs mapped in the intervals of Xgwm608～Xgwm296 on chromsome 2D,of Xgwm296～Xgwm382 on chromsome 2D, of Xbarc77～Xwmc326-2 on chromsome 3B, of Xgwm341～Xbarc6 on chromsome 3D, of Xgwm415～Xgwm126 on chromsome 5A, of Xgwm400～Xgwm537 on chromsome 7B and of Xgwm44～Xgdm67 on chromsome 7D. The source of the resistance alleles were all from the resistance parent ARz, which explained 7.55%-20.78% of the phenotypic variance.
The molecular markers associated with the QTLs for sharp eyespot resistance would facilitate the use of resistant genes of ARz, and the genetic information would be very important for better understanding the mechanism of sharp eyespot resistance in wheat.
多年鉴定结果表明，ARz较抗纹枯病。为了研究ARz抗纹枯病的遗传规律，本研究利用ARz与大面积推广的感病品种扬麦158杂交，构建重组自交系群体(RILs)；选用具较强致病力的纹枯病菌株R46，采用土壤接种法和牙签接种法两种方式诱发纹枯病，获得群体抗纹枯病性的表型资料；利用SSR标记技术对该群体进行基因型分析，总计获得97个位点的多态性资料。单个标记回归分析显示，Xgdm93、Xgwm456、Xgwm645、Xgwm341等11个标记两种接种方法都表现与纹枯病抗性密切相关，分别可解释3.1-13.3％的表型变异。用MapMaker／Exp3.0软件对97个多态性位点进行遗传作图，共拟合获得了由72个SSR标记位点组成的11个连锁群，覆盖1058.4cM，平均间距14.7cM，最小遗传距离接近0.0cM，涉及2A、2D、3A、3B、3D、5A、7B、7D等8条染色体，另有25个位点尚不能归属于某一连锁群。使用Windows QTL Cartographer软件的CIM功能对与群体纹枯病抗性显著相关的连锁群进行复合区间作图，结果表明在2D、3B、3D、5A、7B、7D等6条染色体上存在9个与纹枯病抗性相关的QTL，其中7个QTL在两种接种方式中都能检测到，分别可解释7.55-20.78％的表型变异，抗性基因都来源于抗病品种Arz，其中2D、3D、7D染色体上都存在2个抗性QTL，表明上述染色体上可能存在主效抗性QTL。
小麦抗纹枯病性QTL的分子标记及定位有助于ARz的抗性基因开发利用，所获得的信息对小麦抗纹枯病遗传机制研究具有重要意义。
Sharp eyespot is a fungal disease caused by Rhizoctonia cerealis or Rhizoctionia solani. With the increase of irrigation and fertilization application, changes in agronomic practices and global warming up climate, sharp eyespot has become one of the most important diseases affecting wheat production in China. Deployment of resistance varieties is the most effective and economical strategy to control the disease. However, most of the commercial varieties and core collection for wheat breeding were identified to be highly susceptible to sharp eyespot, and this resulted in more frequent epidemic and increase of endanger acreage in recent years. The identification and utilization of new genetic resources with high sharp eyespot resistance will lay solid foundation for the development of new varieties with sharp eyespot resistance.
ARz, a germplasm derived from wheat-rye translocation, showed stable resistance in identification in several years. To understand the genetics mechanism and identify the resistance loci of ARz, a genetic map was constructed using a recombinant inbred lines (RIL) population (F9) derived from the cross between ARz and a susceptible variety Yangmai158. The 137 RILs and their parents were inoculated with a high-virulent strain of sharp eyespot fungi R-46 using cultured toothpick and soil methods, respectively. The population showed normal distribution of disease index, with a disease index of 30.5-79.6% in cultured toothpick method and 25.5-71.2% in soil method, indicating the sharp eyespot resistance of ARz is a quantitative trait.
Two hundred and seventy-six SSR markers were surveyed for polymorphism between the parents, and 97 loci were polymorphic in the population. By using marker regression analysis, 22 SSR markers associated with resistant QTL, expMning 2.7%-13.5% of phenotypic variance, were found based on the disease index data. Among them, Xgwm372, Xgdm93, Xgwm456, Xgwm341, Xgwm52, Xgwm645, Xgwm383, Xwmc42, Xbarc126, Xgwm149 and Xgwm194 were detectable in both inoculating methods. QTL mapping of sharp eyespot resistance was conducted using a software of MapMaker/Exp3.0, and 11 linkage groups were established. The total length of the linkage map was 1058.4 cM. The average interval is 14.7 cM and the shortest one is close to zero. Nine chromosome regions were detected for their association with the resistance through composite interval mapping (CIM, Windows QTL Cartographer). Seven of them were identified using both inoculating methods, among which QTLs mapped in the intervals of Xgwm608～Xgwm296 on chromsome 2D,of Xgwm296～Xgwm382 on chromsome 2D, of Xbarc77～Xwmc326-2 on chromsome 3B, of Xgwm341～Xbarc6 on chromsome 3D, of Xgwm415～Xgwm126 on chromsome 5A, of Xgwm400～Xgwm537 on chromsome 7B and of Xgwm44～Xgdm67 on chromsome 7D. The source of the resistance alleles were all from the resistance parent ARz, which explained 7.55%-20.78% of the phenotypic variance.
The molecular markers associated with the QTLs for sharp eyespot resistance would facilitate the use of resistant genes of ARz, and the genetic information would be very important for better understanding the mechanism of sharp eyespot resistance in wheat.
引文
1 Barnes G N. Control of eyespot with formulations of prochloraze and carbendazim, Med Fec[J]. Landbouww, Rijksuniv Gent, 1983, 48(3): 559—564
2 Blair l.D. Studies on the growth in soil and the parasitic action of certain Rhizoctonia solanlis olates from wheat[J]. Can.J.Res.1942;20:174-185
3 Boerema G. H. and Vander Hoeven A.A, Check-list for scientific names of common parasitic fungi[J]. Series 26: Fungi on field crops, cereals and grasses Neth. J. Plant Pathol. 1976, 83:165-204
4 Davis J R. Sensitivity of sharp eyespot of wheat and Rhizoctonia cerealis to fungi cide Test: of Agro-chemicals and cultivars of aab[J].1983, 102(4): 54-55
5 Glynne MD, Ritchie WM. Sharp eyespot of wheat caused by Corticium (Rhizoctonia) solani[J]. Nature, 1934, 152:161
6 Hollisns T W, Scott P. R. Difference between wheat cultivars in resistance to sharp eyespot caused by Rhzoctonia cerealis[J]. Tests Agro chem. Cult,1985(6):166-167
7 Lander E S et al. Mapping Mendelian factor sunderlying quantitative traits using RFLP linkage maps[J]. Genetics, 1989, 121: 185-199
8 Marshall, D. S., Rush. M. C. Infection cushion formation on rice shear by Rhizoctonia solani[J]. Phytopathology. 1980 , 70: 947-950
9 Nicholson P, Parry D W. Development and use of a PCR assay to detect Rhizoctonia cerealis, the cause of sharp eyespot in wheat[J]. Plant Pathology, 1996, 45(5): 872-883
10 P. K. Gupta, H. S. Balyan, K. J. Edwards, P. Isaac et al. Genetic mapping of 66 new microsatellite (SSR) loci in bread wheat[J]. Theor Appl Genet 2002, 105:413-422
11 Polley R W, Thomas M R. Survey of disease of wheat in England and Wales (1986- 1988) [J]. Annals of Applied Biology, 1991, 119(1): 17-20
12 Parmeter J.R. et al., An astomos is grouping amang isolates of Thanate phoruscucmeris[J]. Phantopathology, 1969, 59:1270-1273
13 Pasquini M. The principal fungi disease of wheat in Italy in 1995-1996[J]. Informat out Agrario, 1996,52 (35):47-54
14 Pitt D. Studies on sharp eyespot disease of cereals I&II [J]. Ann. Appl. Biol.,1964;54:77-89,231-240
15 Shah MM, Gill KS, Baenziger PS, et al. Molecular mapping of loci for agronomic traits on chromosome 3A of bread wheat[J].Crop Sci.,1999,39: 1728—1732.
16 Williams K J, Fisher J M, Langridge P. Development of a PCR-based allele specific assay from an RFLP rop be linked to resistance to cereal cyst nematode in wheat[J]. Genome,1996.39:798-801
17 Zanetti S, Winzeler M, Feuillet C, et al. Genetic analysis of bread making quality in wheat and spelt[J]. Plant Breeding, 2001, 120:13-19
18 Zeng, Zhao-Bang. Theoretical basis for separation of multiple linked gene effects in mapping quantitative trait loci. Proc. Nat. Acad. Sci. ,USA 1993 90, 10972-10976
19 Zeng Z B. Precision mapping go quantitative trait loci[J]. Genetics, 1994, 136:1457-1468
20 蔡士宾，任丽娟，颜伟，吴纪中等．小麦抗纹枯病种质创新及QTL定位的初步研究[J]．中国农业科学，2006，39(5)：928-934
21 陈炳章．小麦的新病害—纹枯病的调查[P]．杭州农业科技，1975，(6)：18
22 陈厚德，王彰明，倪桂花．用嵌入法接种小麦纹枯病菌的研究[J]．江苏农业科学，2002(5)：31-32
23 陈厚德等．杀线(虫)剂呋喃丹对小麦纹枯病的影响[J]．江苏农业科学，2003(3)：30-31
24 陈怀谷，陈利锋，王裕中等．禾谷丝核菌胞外产物对小麦抗病性的诱导作用[J]．江苏农业学报，2002，18(4)：213-217
25 陈怀谷，方正，陈厚德等．小麦纹枯病菌的分子检测[J]．植物保护学报，2005，32(3)：261-265
26 陈怀谷，王裕中，陈利锋等．禾谷丝核菌的次生代谢产物[J]．江苏农业学报，2001，17(3)：167-171
27 陈荣振等，不同施肥方式对小麦纹枯病发生规律的影响[J]．安徽农业科学，2003，31(2)：275-276
28 陈世云，薛青同，沈谢刚等．小麦纹枯病的流行特点及防治[J]．中国农学通报，1992，8(1)：37-38．
29 陈世云，薛青同，沈谢刚等．小麦纹枯病的流行特点及防治[J]．中国农学通报1992，8(1)：37-38
30 陈万权．QTL作图在植物抗病性遗传研究中的应用[J]．植物病理学报，1999，29(1)：8-14
31 陈延熙，唐文华，张敦华，简小鹰．我国小麦纹枯病病原学的初步研究[J]．植物保护学报，1986，13(1)：39-44
32 刁春友，缪荣蓉，陆云梅．江苏省小麦纹枯病发生区域分布原因探析[J]．江苏农业科学，1998，(2)：38-40
33 丁友珍．贵州小麦纹枯病病原丝核菌的初步研究[J]．贵州农学院学报，1986，2：87-89
34 国广泰史，钱前，佐藤宏之等．水稻纹枯病抗性QTL分析[J]．遗传学报，2002，29(1)：46-50
35 韩月澎，邢永忠，陈宗祥等．杂交水稻亲本明恢63对纹枯病水平抗性的QTL定位[J]．遗传学 报，2002，29(7)：565-570
36 阂跃中，陈宇．小麦纹枯病态势与产量关系的研究[J]．西南农业大学学报，1993，15(2)：121-124
37 胡广淦．江苏省小麦纹枯病的研究现状[J]．植物保护，1990，16(1)：41-42
38 黄承彦．我国小麦纹枯病研究现状及建议[A]．见：庄巧生，杜振华主编．中国小麦育种研究进展1991～1995，“八五”小麦育种攻关研究论文集，北京：中国农业出版社，1996，274-278
39 霍纳新．小麦纹枯病、白粉病抗性QTL分析[M]．中国农业科学院博士研究生论文．2002
40 贾继增．分子标记种质资源和分子标记育种[J]．中国农业科学，1996，29：1-10
41 贾延祥．我国小麦根腐性病害研究现状及防治对策[J]．中国农业科学，1995，28(3)：23-27
42 居为民等．气候条件对麦类纹枯病发生趋势影响的研究[J]．植物保护，2000，26(2)：20-22
43 李宏伟，刘曙东，高丽锋等．小麦EST SSRs的通用性研究[J]．植物遗传资源学报，2003，4(3)：252-255
44 李洪连等．河南省小麦纹枯病发病规律及综合防治技术研究[J]．麦类作物，1999，19(5)：57-60
45 李洪连，王守正等．河南小麦主要品种纹枯病抗性评价[J]．河南农业大学学报，1998，32(2)：107-111
46 李华荣，林桂芸，吴帮承等．小麦纹枯病病性消长与气象因子研究[J]．西南农业大学学报，1993，15(3)：247-281
47 李强等．小麦新品种(系)及中间材料抗纹枯病调查[J]．陕西农业科学，2000(1)：12-14
48 李清铣．江苏几种作物病原丝核菌生物学特性研究[J]．江苏农学院学报，1988，9(3)：23-26
49 李仕贵，马玉清，何平等．不同环境条件下水稻生育期和株高的QTL分析[J]．作物学报，2002，28(4)：546-550
50 李斯深，李安飞，李宪彬等．小麦种质对纹枯病抗性鉴定初报[J]．作物品种资源，1997，(4)：31-33．
51 潘学彪，邹军煌，陈宗样等．水稻品种Jasmine 85抗纹枯病主效QTLs的分子标记定位[J]．科学通报，1999(15)：1629-1635
52 李斯深，王洪刚，刘爱新等．小麦种质抗纹枯病性的鉴定和遗传分析[J]．西北植物学报，2001，21(5)：1004-1008．
53 李维明，吴为人，卢浩然等．小麦7D染色体数量性状基因定位和效应估计的研究[J]．作物学报，1996，22(6)：641-645．
54 刘爱新，郑是琳，吴询耻等．山东植物病理研究[M]．北京：中国农业科技出版社，1995：157-160
55 刘朝晖，张旭，李浩兵等．小麦纹枯病和白粉病双抗抗源的初步鉴定[J]．江苏农业研究，1999，20(3)：16-20
56 刘朝晖等．小麦品种纹枯病抗性遗传的初步研究[J]．南京农业大学学报，1999，22(3)：5-8
57 刘金元，刘大钧，陶文静等．小麦白粉病抗性荃因Pm4a的标记转化为STS标记的研究[J]．农 业生物技术学报，1999，7：113-116
58 刘经芬，周明国，叶钟音．江苏省小麦纹枯病菌对井冈霉素敏感性的测定初报[J]．南京农业大学报，1987，(4)：152-153
59 刘雪梅，肖建国．小麦纹枯病菌侵染过程的组织病理学研究[J]．菌物系统，1999，18(3)：288-293
60 刘逸卿．小麦纹枯病的空间分布型及应用[J]．江苏农业学报，1985，1(2)：152-153
61 陆世云等．小麦纹枯病流行特点及防治[J]．中国农学通报，1992，8(1)：37-38
62 路兴波，吴询耻，周凯南．小麦纹枯病害损失及经济阀值的研究[J]．山东农业大学学报，1995，26(4)：503-505
63 路兴波．小麦品种抗纹枯病鉴定[J]．植物保护学报，1999，26(3)：283-284．
64 吕国强，郭继红．小麦纹枯病药剂防治技术试验研究[J]．河南农业科学，1995，(2)：13-15
65 孟祥启等．小麦纹枯病产量损失和防治指标研究[J]．北京农业大学学报，1990，(增刊)41-49
66 潘学彪，陈宗祥．不同接种调查方法对抗水稻纹枯病遗传研究的影响[J]．江苏农学院学报，1997，18(3)：27-32
67 潘以楼等．烯唑醇拌种对大小麦纹枯病防效[J]．农药，1990，29(1)：56-57
68 任丽娟，蔡士宾，汤颞，等．小麦纹枯病抗性QTL的SSR标记研究[j]．扬州大学学报(农业与生命科学版)，2004，25(1)：16-19
69 任丽娟，沈晓蓉，周淼平，等．3个小麦重组自交系群体抗赤霉病QTLs的SSR分析，中国农业科学，2003，36(10)：1150-1155
70 沈法富，刘风珍，于元杰．分子标记在植物遗传育种中的应用[J]．山东农业人学学报(自然科学版)，1997，28(1)：83-91．
71 沈素文，王裕中，史建荣，等．菌龄与温度对小麦纹枯病菌致病力的影响[J]．江苏农业科学，1997，(6)：35-37
72 石明旺，茹振刚，牛立元．不同小麦品种对小麦纹枯病抗性及产量损失测定的研究[J]．植物病理学报，1997，27(1)：23-27
73 石明旺，徐明富，茹正刚等．小麦纹枯病的田间流行动态模糊聚类分析[J]．植物病理学报，1997，27(1)：23-27
74 史建荣，王裕中，陈怀谷，等．小麦纹枯病品种抗性鉴定技术及抗病资源的筛选与分析[J]．植物保护学报，2000，27(2)：107-112
75 史建荣，王裕中，陈怀谷，等．小麦纹枯病的菌丝融和群及其致病力测定[J]．江苏农业科学(麦类纹枯病专辑)，1993：25-29
76 史建荣，王裕中，陈怀谷．小麦品种抗纹枯病性鉴定初报[J]．江苏农业科学(麦纹枯病专集)，1993：109-111
77 史建荣，王裕中，方中达．三唑类杀菌剂控制小麦纹枯病的机理研究——对小麦苗期生长和病菌附着的影响[J]．江苏农业学报，1992，8(1)：35-42．
78 史建荣，王裕中，杨建宁．小麦纹枯病产量损失研究[J]．江苏农业学报，1989，5(3)：44-45
79 孙爱根．栽培因子对小麦纹枯病的综合效应及高产控病技术研究[J]．安徽农业大学学报，2002，29(4)：355-358
80 汤颞，任丽娟，蔡士宾，吴纪中等．小麦ARz抗纹枯病的QTL定位研究[J]．麦类作物学报，2004，24(2)：11-16
81 童蕴慧，徐敬友，潘学彪等．水稻植株对纹枯病菌侵染反应及其机理的初步研究[J]．江苏农业研究，2000，21(4)：45-47
82 王玉止，原永兰，赵百灵，等．山东省小麦纹枯病为害损失及防治指标研究[J]．植物保护学报，1997，24(1)：44-48．
83 王裕中，史建荣，杨新宁．纹霉净种子处理控制小麦纹枯病的效果[J]．江苏农业科学，1992，(4)：30-32
84 王裕中，吴志凤，史建荣等．小麦纹枯病流行规律研究[J]．江苏农业科学(麦类纹枯病专辑)，1993：48-53
85 王裕中，吴志凤，史建荣等．江苏省小麦纹枯病发生规律与病害消长因素分析[J]．植物保护学报，1994，21(2)：109-114
86 王裕中，吴志凤．大、小麦及其轮作物丝核菌的生物学特性与致病力比较[J]．江苏农业学报，1986，2(4)：29-35
87 王裕中．小麦纹枯病发生与防治[J]．植保技术与推广，2001，21(8)：39-41
88 王裕中．纹枯病及其抗性研究[A]．见：庄巧生，杜振华主编．中国小麦育种研究进展1991～1995．“八五”小麦育种攻关研究论文集．北京：中国农业出版社，1996．266-273
89 魏艳玲，倪中福，解超杰，等．来自斯卑尔脱小麦新的抗条锈病基因YrSp的分子标记定位[A]．农业生物技术学报，2003，1：30-33
90 吴帮承，颜思齐．四川省小麦纹枯病病源菌研究[J]．西南农业大学学报，1993，15(2)：125-129
91 吴纪中，颜伟，蔡士宾，任丽娟，汤颞．小麦纹枯病抗性的主基因＋多基因遗传分析[J]．江苏农业学报，2005，21(1)：6-11
92 吴仕梅．小麦纹枯病菌与寄主互作及粉锈宁对病菌影响的超微结构与细胞化学研究[M]．山东农业大学硕士研究生论文，2002
93 吴为人，李维明，卢浩然．基于最小二乘法的数量性状基因座的复合区间定位法[J]．福建农业大学学报，1996，(25)：294-299
94 吴洵耻等．我国小麦纹枯病发生及防治研究现状[J]．山东农业科学，1992，(2)：29-30
95 伍玲，杨恩年．几个抗穗发芽小麦品种的SSR标记多态性[J]．西南农业大学学报，2003， 16(1)：18-21
96 夏正俊，李清铣．江苏省大、小麦纹枯病病原学的初步研究[J]．植物病理学报，1989，19(3)：135-139
97 肖建国，李华荣，林桂芸等．小麦纹枯病抗性鉴定[J]．西南农业大学学报，1989，11(4)：340-342
98 颜思齐，吴帮承，唐显富等．禾谷类作物纹枯病研究Ⅰ：水稻、玉米、小麦纹枯病和棉花立枯病四者之间的关系[J]．植物病理学报，1984，14(1)：25-32
99 杨立军、杨小军，赵永玉等．小麦品种纹枯病抗性鉴定[J]．华中农业大学学报，2001，20(2)：122-124
100 杨小军，杨立军，赵永玉，等．湖北省小麦纹枯病原菌菌丝融合群和致病力研究[J]．华中农业大学学报，2000，19(2)：106-111
101 易润华，朱西儒，周而勋．水稻纹枯病菌人工接种方法的研究[J]．广州大学学报(自然科学版)，2003，3(2)：224-227
102 于汉寿，张兰明．壳聚糖拌种对小麦生长及纹枯病发生的影响[J]．江苏农业科学，1997，(6)：9-10
103 喻大昭．湖北省小麦纹枯病病原菌菌丝融合群研究[J]．湖北农业科学，2000，(3)：39-42
104 袁虹霞，李洪连，王守正等．小麦近缘属种纹枯病的抗性鉴定[J]．华北农学报，1998，13(4)：26-29
105 岳红宾，王守正．河南丝核菌分组和致病性差异[J]．河南农业大学学报，1997，12(3)：103-108
106 张萃，王宏英，沈银柱，等．用微卫星标记定位小麦T型CMS的恢复基因[J]．遗传学报，2003，30(5)：459-464
107 张怀琼，任正隆．小麦纹枯病抗性及抗性遗传的初步研究[J]．植物病理学报，1999，29(3)：199-202
108 张书敏等．河北省小麦纹枯病流行动态分析[J]．植保技术与推广，2000，20(1)：10-11
109 张穗，刘庆元，郑文明等．河南省小麦纹枯病发生规律及综防关键技术[J]．河南农业科学，1994，(3)：13-16
110 张穗，刘卫群，陈汝梅等．不同小麦品种对纹枯病的抗性机理的初步研究[J]．中国农学通报，1994，10(6)：9-12
111 张穗，宋万昌，傅伟．河南省小麦纹枯病发生动态关键因素的研究[J]．华北农学报．199 5，10(增刊)：104-109
112 张小村，李斯深，赵新华，范玉顶，李瑞军．小麦纹枯病抗性的QTL分析和抗病基因的分子标记[J]．植物遗传资源学报2005，6(3)：276-279
113 张学君，凌世通．生物农药麦丰宁B对小麦纹枯病的抑制作用[J]．植物病理学报，1994，24(4)：361-366
114 张学君，刘焕利，潘小玖等．小麦纹枯病生防菌株B产生抗菌物质条件研究[J]．南京农业大学学报，1995，18(1)：26-30
115 赵桂东，李清铣，等．江苏大麦纹枯病菌的种类、分布及致病性的研究[J]．植物病理学报，1993，23(1)：17-21
116 赵洪义，郭凤芝．小麦纹枯病发生规律和防治技术[J]．河南农业科学，1998，(1)：12-14．
117 赵美琦，税开锋，毕可政．小麦纹枯病流行预测[J]．植物保护学报，1997，24(4)：303-308
118 周凯南，刘涣庭，范永华等．小麦纹枯病研究初报[J]．山东农业科学，1982，(3)：33-36
119 周森平，任丽娟，张旭，等．3B染色体短臂小麦赤霉病抗性主效QTL的分析[J]．遗传学报，2003，30(6)：571-576
120 朱明德，刘新安．河南省小麦纹枯病病原鉴定及其主物学特性的初步研究[J]河南农业大学学报，1988，22(3)：333-337．
2 Blair l.D. Studies on the growth in soil and the parasitic action of certain Rhizoctonia solanlis olates from wheat[J]. Can.J.Res.1942;20:174-185
3 Boerema G. H. and Vander Hoeven A.A, Check-list for scientific names of common parasitic fungi[J]. Series 26: Fungi on field crops, cereals and grasses Neth. J. Plant Pathol. 1976, 83:165-204
4 Davis J R. Sensitivity of sharp eyespot of wheat and Rhizoctonia cerealis to fungi cide Test: of Agro-chemicals and cultivars of aab[J].1983, 102(4): 54-55
5 Glynne MD, Ritchie WM. Sharp eyespot of wheat caused by Corticium (Rhizoctonia) solani[J]. Nature, 1934, 152:161
6 Hollisns T W, Scott P. R. Difference between wheat cultivars in resistance to sharp eyespot caused by Rhzoctonia cerealis[J]. Tests Agro chem. Cult,1985(6):166-167
7 Lander E S et al. Mapping Mendelian factor sunderlying quantitative traits using RFLP linkage maps[J]. Genetics, 1989, 121: 185-199
8 Marshall, D. S., Rush. M. C. Infection cushion formation on rice shear by Rhizoctonia solani[J]. Phytopathology. 1980 , 70: 947-950
9 Nicholson P, Parry D W. Development and use of a PCR assay to detect Rhizoctonia cerealis, the cause of sharp eyespot in wheat[J]. Plant Pathology, 1996, 45(5): 872-883
10 P. K. Gupta, H. S. Balyan, K. J. Edwards, P. Isaac et al. Genetic mapping of 66 new microsatellite (SSR) loci in bread wheat[J]. Theor Appl Genet 2002, 105:413-422
11 Polley R W, Thomas M R. Survey of disease of wheat in England and Wales (1986- 1988) [J]. Annals of Applied Biology, 1991, 119(1): 17-20
12 Parmeter J.R. et al., An astomos is grouping amang isolates of Thanate phoruscucmeris[J]. Phantopathology, 1969, 59:1270-1273
13 Pasquini M. The principal fungi disease of wheat in Italy in 1995-1996[J]. Informat out Agrario, 1996,52 (35):47-54
14 Pitt D. Studies on sharp eyespot disease of cereals I&II [J]. Ann. Appl. Biol.,1964;54:77-89,231-240
15 Shah MM, Gill KS, Baenziger PS, et al. Molecular mapping of loci for agronomic traits on chromosome 3A of bread wheat[J].Crop Sci.,1999,39: 1728—1732.
16 Williams K J, Fisher J M, Langridge P. Development of a PCR-based allele specific assay from an RFLP rop be linked to resistance to cereal cyst nematode in wheat[J]. Genome,1996.39:798-801
17 Zanetti S, Winzeler M, Feuillet C, et al. Genetic analysis of bread making quality in wheat and spelt[J]. Plant Breeding, 2001, 120:13-19
18 Zeng, Zhao-Bang. Theoretical basis for separation of multiple linked gene effects in mapping quantitative trait loci. Proc. Nat. Acad. Sci. ,USA 1993 90, 10972-10976
19 Zeng Z B. Precision mapping go quantitative trait loci[J]. Genetics, 1994, 136:1457-1468
20 蔡士宾，任丽娟，颜伟，吴纪中等．小麦抗纹枯病种质创新及QTL定位的初步研究[J]．中国农业科学，2006，39(5)：928-934
21 陈炳章．小麦的新病害—纹枯病的调查[P]．杭州农业科技，1975，(6)：18
22 陈厚德，王彰明，倪桂花．用嵌入法接种小麦纹枯病菌的研究[J]．江苏农业科学，2002(5)：31-32
23 陈厚德等．杀线(虫)剂呋喃丹对小麦纹枯病的影响[J]．江苏农业科学，2003(3)：30-31
24 陈怀谷，陈利锋，王裕中等．禾谷丝核菌胞外产物对小麦抗病性的诱导作用[J]．江苏农业学报，2002，18(4)：213-217
25 陈怀谷，方正，陈厚德等．小麦纹枯病菌的分子检测[J]．植物保护学报，2005，32(3)：261-265
26 陈怀谷，王裕中，陈利锋等．禾谷丝核菌的次生代谢产物[J]．江苏农业学报，2001，17(3)：167-171
27 陈荣振等，不同施肥方式对小麦纹枯病发生规律的影响[J]．安徽农业科学，2003，31(2)：275-276
28 陈世云，薛青同，沈谢刚等．小麦纹枯病的流行特点及防治[J]．中国农学通报，1992，8(1)：37-38．
29 陈世云，薛青同，沈谢刚等．小麦纹枯病的流行特点及防治[J]．中国农学通报1992，8(1)：37-38
30 陈万权．QTL作图在植物抗病性遗传研究中的应用[J]．植物病理学报，1999，29(1)：8-14
31 陈延熙，唐文华，张敦华，简小鹰．我国小麦纹枯病病原学的初步研究[J]．植物保护学报，1986，13(1)：39-44
32 刁春友，缪荣蓉，陆云梅．江苏省小麦纹枯病发生区域分布原因探析[J]．江苏农业科学，1998，(2)：38-40
33 丁友珍．贵州小麦纹枯病病原丝核菌的初步研究[J]．贵州农学院学报，1986，2：87-89
34 国广泰史，钱前，佐藤宏之等．水稻纹枯病抗性QTL分析[J]．遗传学报，2002，29(1)：46-50
35 韩月澎，邢永忠，陈宗祥等．杂交水稻亲本明恢63对纹枯病水平抗性的QTL定位[J]．遗传学 报，2002，29(7)：565-570
36 阂跃中，陈宇．小麦纹枯病态势与产量关系的研究[J]．西南农业大学学报，1993，15(2)：121-124
37 胡广淦．江苏省小麦纹枯病的研究现状[J]．植物保护，1990，16(1)：41-42
38 黄承彦．我国小麦纹枯病研究现状及建议[A]．见：庄巧生，杜振华主编．中国小麦育种研究进展1991～1995，“八五”小麦育种攻关研究论文集，北京：中国农业出版社，1996，274-278
39 霍纳新．小麦纹枯病、白粉病抗性QTL分析[M]．中国农业科学院博士研究生论文．2002
40 贾继增．分子标记种质资源和分子标记育种[J]．中国农业科学，1996，29：1-10
41 贾延祥．我国小麦根腐性病害研究现状及防治对策[J]．中国农业科学，1995，28(3)：23-27
42 居为民等．气候条件对麦类纹枯病发生趋势影响的研究[J]．植物保护，2000，26(2)：20-22
43 李宏伟，刘曙东，高丽锋等．小麦EST SSRs的通用性研究[J]．植物遗传资源学报，2003，4(3)：252-255
44 李洪连等．河南省小麦纹枯病发病规律及综合防治技术研究[J]．麦类作物，1999，19(5)：57-60
45 李洪连，王守正等．河南小麦主要品种纹枯病抗性评价[J]．河南农业大学学报，1998，32(2)：107-111
46 李华荣，林桂芸，吴帮承等．小麦纹枯病病性消长与气象因子研究[J]．西南农业大学学报，1993，15(3)：247-281
47 李强等．小麦新品种(系)及中间材料抗纹枯病调查[J]．陕西农业科学，2000(1)：12-14
48 李清铣．江苏几种作物病原丝核菌生物学特性研究[J]．江苏农学院学报，1988，9(3)：23-26
49 李仕贵，马玉清，何平等．不同环境条件下水稻生育期和株高的QTL分析[J]．作物学报，2002，28(4)：546-550
50 李斯深，李安飞，李宪彬等．小麦种质对纹枯病抗性鉴定初报[J]．作物品种资源，1997，(4)：31-33．
51 潘学彪，邹军煌，陈宗样等．水稻品种Jasmine 85抗纹枯病主效QTLs的分子标记定位[J]．科学通报，1999(15)：1629-1635
52 李斯深，王洪刚，刘爱新等．小麦种质抗纹枯病性的鉴定和遗传分析[J]．西北植物学报，2001，21(5)：1004-1008．
53 李维明，吴为人，卢浩然等．小麦7D染色体数量性状基因定位和效应估计的研究[J]．作物学报，1996，22(6)：641-645．
54 刘爱新，郑是琳，吴询耻等．山东植物病理研究[M]．北京：中国农业科技出版社，1995：157-160
55 刘朝晖，张旭，李浩兵等．小麦纹枯病和白粉病双抗抗源的初步鉴定[J]．江苏农业研究，1999，20(3)：16-20
56 刘朝晖等．小麦品种纹枯病抗性遗传的初步研究[J]．南京农业大学学报，1999，22(3)：5-8
57 刘金元，刘大钧，陶文静等．小麦白粉病抗性荃因Pm4a的标记转化为STS标记的研究[J]．农 业生物技术学报，1999，7：113-116
58 刘经芬，周明国，叶钟音．江苏省小麦纹枯病菌对井冈霉素敏感性的测定初报[J]．南京农业大学报，1987，(4)：152-153
59 刘雪梅，肖建国．小麦纹枯病菌侵染过程的组织病理学研究[J]．菌物系统，1999，18(3)：288-293
60 刘逸卿．小麦纹枯病的空间分布型及应用[J]．江苏农业学报，1985，1(2)：152-153
61 陆世云等．小麦纹枯病流行特点及防治[J]．中国农学通报，1992，8(1)：37-38
62 路兴波，吴询耻，周凯南．小麦纹枯病害损失及经济阀值的研究[J]．山东农业大学学报，1995，26(4)：503-505
63 路兴波．小麦品种抗纹枯病鉴定[J]．植物保护学报，1999，26(3)：283-284．
64 吕国强，郭继红．小麦纹枯病药剂防治技术试验研究[J]．河南农业科学，1995，(2)：13-15
65 孟祥启等．小麦纹枯病产量损失和防治指标研究[J]．北京农业大学学报，1990，(增刊)41-49
66 潘学彪，陈宗祥．不同接种调查方法对抗水稻纹枯病遗传研究的影响[J]．江苏农学院学报，1997，18(3)：27-32
67 潘以楼等．烯唑醇拌种对大小麦纹枯病防效[J]．农药，1990，29(1)：56-57
68 任丽娟，蔡士宾，汤颞，等．小麦纹枯病抗性QTL的SSR标记研究[j]．扬州大学学报(农业与生命科学版)，2004，25(1)：16-19
69 任丽娟，沈晓蓉，周淼平，等．3个小麦重组自交系群体抗赤霉病QTLs的SSR分析，中国农业科学，2003，36(10)：1150-1155
70 沈法富，刘风珍，于元杰．分子标记在植物遗传育种中的应用[J]．山东农业人学学报(自然科学版)，1997，28(1)：83-91．
71 沈素文，王裕中，史建荣，等．菌龄与温度对小麦纹枯病菌致病力的影响[J]．江苏农业科学，1997，(6)：35-37
72 石明旺，茹振刚，牛立元．不同小麦品种对小麦纹枯病抗性及产量损失测定的研究[J]．植物病理学报，1997，27(1)：23-27
73 石明旺，徐明富，茹正刚等．小麦纹枯病的田间流行动态模糊聚类分析[J]．植物病理学报，1997，27(1)：23-27
74 史建荣，王裕中，陈怀谷，等．小麦纹枯病品种抗性鉴定技术及抗病资源的筛选与分析[J]．植物保护学报，2000，27(2)：107-112
75 史建荣，王裕中，陈怀谷，等．小麦纹枯病的菌丝融和群及其致病力测定[J]．江苏农业科学(麦类纹枯病专辑)，1993：25-29
76 史建荣，王裕中，陈怀谷．小麦品种抗纹枯病性鉴定初报[J]．江苏农业科学(麦纹枯病专集)，1993：109-111
77 史建荣，王裕中，方中达．三唑类杀菌剂控制小麦纹枯病的机理研究——对小麦苗期生长和病菌附着的影响[J]．江苏农业学报，1992，8(1)：35-42．
78 史建荣，王裕中，杨建宁．小麦纹枯病产量损失研究[J]．江苏农业学报，1989，5(3)：44-45
79 孙爱根．栽培因子对小麦纹枯病的综合效应及高产控病技术研究[J]．安徽农业大学学报，2002，29(4)：355-358
80 汤颞，任丽娟，蔡士宾，吴纪中等．小麦ARz抗纹枯病的QTL定位研究[J]．麦类作物学报，2004，24(2)：11-16
81 童蕴慧，徐敬友，潘学彪等．水稻植株对纹枯病菌侵染反应及其机理的初步研究[J]．江苏农业研究，2000，21(4)：45-47
82 王玉止，原永兰，赵百灵，等．山东省小麦纹枯病为害损失及防治指标研究[J]．植物保护学报，1997，24(1)：44-48．
83 王裕中，史建荣，杨新宁．纹霉净种子处理控制小麦纹枯病的效果[J]．江苏农业科学，1992，(4)：30-32
84 王裕中，吴志凤，史建荣等．小麦纹枯病流行规律研究[J]．江苏农业科学(麦类纹枯病专辑)，1993：48-53
85 王裕中，吴志凤，史建荣等．江苏省小麦纹枯病发生规律与病害消长因素分析[J]．植物保护学报，1994，21(2)：109-114
86 王裕中，吴志凤．大、小麦及其轮作物丝核菌的生物学特性与致病力比较[J]．江苏农业学报，1986，2(4)：29-35
87 王裕中．小麦纹枯病发生与防治[J]．植保技术与推广，2001，21(8)：39-41
88 王裕中．纹枯病及其抗性研究[A]．见：庄巧生，杜振华主编．中国小麦育种研究进展1991～1995．“八五”小麦育种攻关研究论文集．北京：中国农业出版社，1996．266-273
89 魏艳玲，倪中福，解超杰，等．来自斯卑尔脱小麦新的抗条锈病基因YrSp的分子标记定位[A]．农业生物技术学报，2003，1：30-33
90 吴帮承，颜思齐．四川省小麦纹枯病病源菌研究[J]．西南农业大学学报，1993，15(2)：125-129
91 吴纪中，颜伟，蔡士宾，任丽娟，汤颞．小麦纹枯病抗性的主基因＋多基因遗传分析[J]．江苏农业学报，2005，21(1)：6-11
92 吴仕梅．小麦纹枯病菌与寄主互作及粉锈宁对病菌影响的超微结构与细胞化学研究[M]．山东农业大学硕士研究生论文，2002
93 吴为人，李维明，卢浩然．基于最小二乘法的数量性状基因座的复合区间定位法[J]．福建农业大学学报，1996，(25)：294-299
94 吴洵耻等．我国小麦纹枯病发生及防治研究现状[J]．山东农业科学，1992，(2)：29-30
95 伍玲，杨恩年．几个抗穗发芽小麦品种的SSR标记多态性[J]．西南农业大学学报，2003， 16(1)：18-21
96 夏正俊，李清铣．江苏省大、小麦纹枯病病原学的初步研究[J]．植物病理学报，1989，19(3)：135-139
97 肖建国，李华荣，林桂芸等．小麦纹枯病抗性鉴定[J]．西南农业大学学报，1989，11(4)：340-342
98 颜思齐，吴帮承，唐显富等．禾谷类作物纹枯病研究Ⅰ：水稻、玉米、小麦纹枯病和棉花立枯病四者之间的关系[J]．植物病理学报，1984，14(1)：25-32
99 杨立军、杨小军，赵永玉等．小麦品种纹枯病抗性鉴定[J]．华中农业大学学报，2001，20(2)：122-124
100 杨小军，杨立军，赵永玉，等．湖北省小麦纹枯病原菌菌丝融合群和致病力研究[J]．华中农业大学学报，2000，19(2)：106-111
101 易润华，朱西儒，周而勋．水稻纹枯病菌人工接种方法的研究[J]．广州大学学报(自然科学版)，2003，3(2)：224-227
102 于汉寿，张兰明．壳聚糖拌种对小麦生长及纹枯病发生的影响[J]．江苏农业科学，1997，(6)：9-10
103 喻大昭．湖北省小麦纹枯病病原菌菌丝融合群研究[J]．湖北农业科学，2000，(3)：39-42
104 袁虹霞，李洪连，王守正等．小麦近缘属种纹枯病的抗性鉴定[J]．华北农学报，1998，13(4)：26-29
105 岳红宾，王守正．河南丝核菌分组和致病性差异[J]．河南农业大学学报，1997，12(3)：103-108
106 张萃，王宏英，沈银柱，等．用微卫星标记定位小麦T型CMS的恢复基因[J]．遗传学报，2003，30(5)：459-464
107 张怀琼，任正隆．小麦纹枯病抗性及抗性遗传的初步研究[J]．植物病理学报，1999，29(3)：199-202
108 张书敏等．河北省小麦纹枯病流行动态分析[J]．植保技术与推广，2000，20(1)：10-11
109 张穗，刘庆元，郑文明等．河南省小麦纹枯病发生规律及综防关键技术[J]．河南农业科学，1994，(3)：13-16
110 张穗，刘卫群，陈汝梅等．不同小麦品种对纹枯病的抗性机理的初步研究[J]．中国农学通报，1994，10(6)：9-12
111 张穗，宋万昌，傅伟．河南省小麦纹枯病发生动态关键因素的研究[J]．华北农学报．199 5，10(增刊)：104-109
112 张小村，李斯深，赵新华，范玉顶，李瑞军．小麦纹枯病抗性的QTL分析和抗病基因的分子标记[J]．植物遗传资源学报2005，6(3)：276-279
113 张学君，凌世通．生物农药麦丰宁B对小麦纹枯病的抑制作用[J]．植物病理学报，1994，24(4)：361-366
114 张学君，刘焕利，潘小玖等．小麦纹枯病生防菌株B产生抗菌物质条件研究[J]．南京农业大学学报，1995，18(1)：26-30
115 赵桂东，李清铣，等．江苏大麦纹枯病菌的种类、分布及致病性的研究[J]．植物病理学报，1993，23(1)：17-21
116 赵洪义，郭凤芝．小麦纹枯病发生规律和防治技术[J]．河南农业科学，1998，(1)：12-14．
117 赵美琦，税开锋，毕可政．小麦纹枯病流行预测[J]．植物保护学报，1997，24(4)：303-308
118 周凯南，刘涣庭，范永华等．小麦纹枯病研究初报[J]．山东农业科学，1982，(3)：33-36
119 周森平，任丽娟，张旭，等．3B染色体短臂小麦赤霉病抗性主效QTL的分析[J]．遗传学报，2003，30(6)：571-576
120 朱明德，刘新安．河南省小麦纹枯病病原鉴定及其主物学特性的初步研究[J]河南农业大学学报，1988，22(3)：333-337．