新铁炮百合籽球的形态发生及其生理机制的研究
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摘要
以新铁炮百合品种‘雷山一号’为试材，对鳞片扦插籽球的形态发生、生长发育及其生理机制进行了较系统的研究，以寻求适宜的成球条件和促成技术，为新铁炮百合大规模无性繁育提供理论依据和实际指导。试验表明：
1、新铁炮百合实生植株在一年内完成一个生长周期，花芽分化期是新铁炮百合实生植株地上和地下器官生长发育的转折点，花芽分化期前主要是地上部分的生长发育，花芽分化期后则侧重地下鳞茎的膨大增重。地下鳞茎由原生鳞茎和侧生鳞茎两部分组成，其生长发育可划分为5个阶段：原生鳞茎分化期、原生鳞茎膨大期、侧生鳞茎形成期、鳞茎快速膨大期、鳞茎充实期。
2、新铁炮百合不同层次鳞片发生籽球的数量和质量不同，籽球繁殖率大小排序为外层＞中层＞内层，且外中层鳞片形成的籽球质量好于内层。造成这种差异有两方面的原因：
1)鳞片的起源和成熟度不同。外层鳞片来源于胚，属于原生鳞茎，内中层鳞片则属于侧生鳞茎，两者虽然同源，但内层鳞片分化时间晚，成熟度低。
2)由于鳞片生理年龄的不同，各层鳞片可溶性蛋白质、可溶性糖和激素含量存在显著差异，总体来说，外层鳞片营养物质和激素含量高，且生理活性大。
光照可调节鳞片内激素的含量和各种激素间的比例，促进鳞片内营养物质的有效降解和利用，是促进扦插鳞片籽球形成和生长发育的重要环境因素。
3、新铁炮百合鳞片扦插籽球的形态发生不经过愈伤组织形成阶段，属于直接的器官发生，其发生过程可分为启动期、细胞旺盛分裂期、器官分化期三个阶段。
With the variety 'leishan No.1' of L. ×formolongi, this experiment studied growth and development of seeding plant ,bulblet morphogenesis and the physiological mechanism, the results indicate:
1. Seeding plant of L. ×formolongi complete one growth periodicity in one year, the stage of differentiation of flower bud is the pivotal point of growth progress, the plant grows vigorous before differentiation of flower bud and the bulb gets luxuriant growth after differentiation of flower bud. The grow progress of bulb is divided to 5 stages: probulb idiophase, probulb enlargement stage, primarybulb idiophase, bulb weight fast gain stage and bulb plenum stage.
2.Different scale cutting made different propagation rate of bulblet.The order is: exothecium scale>mososphere sale>penetralium scale,there are two reasons:
1) The origin and maturity extent of different layer scale is different, exothecium scale is derived from embryo, the mososphere sale and penetralium scale are derived from probulb, the mososphere sale is formatted earlier than the penetralium scale.
2) The soluble protein the soluble sugar and hormone content of different layer scale is different, by and large the exothecium scale has more physiologic active substance.
The results also showed that light can increase the number and the weight of bulblet during the scale cutting propagation.
3.This paper showed the bulblet morphogenesis of L. ×formolongi in scale propagation. The process of bulblet morphogenesis is divided to 3 stages: prepare stage,cell-booming-fission-stage and organ- formation-stage. The bulblets originated from the inner parenchyma tissue of scale not callus tissue.
1、新铁炮百合实生植株在一年内完成一个生长周期，花芽分化期是新铁炮百合实生植株地上和地下器官生长发育的转折点，花芽分化期前主要是地上部分的生长发育，花芽分化期后则侧重地下鳞茎的膨大增重。地下鳞茎由原生鳞茎和侧生鳞茎两部分组成，其生长发育可划分为5个阶段：原生鳞茎分化期、原生鳞茎膨大期、侧生鳞茎形成期、鳞茎快速膨大期、鳞茎充实期。
2、新铁炮百合不同层次鳞片发生籽球的数量和质量不同，籽球繁殖率大小排序为外层＞中层＞内层，且外中层鳞片形成的籽球质量好于内层。造成这种差异有两方面的原因：
1)鳞片的起源和成熟度不同。外层鳞片来源于胚，属于原生鳞茎，内中层鳞片则属于侧生鳞茎，两者虽然同源，但内层鳞片分化时间晚，成熟度低。
2)由于鳞片生理年龄的不同，各层鳞片可溶性蛋白质、可溶性糖和激素含量存在显著差异，总体来说，外层鳞片营养物质和激素含量高，且生理活性大。
光照可调节鳞片内激素的含量和各种激素间的比例，促进鳞片内营养物质的有效降解和利用，是促进扦插鳞片籽球形成和生长发育的重要环境因素。
3、新铁炮百合鳞片扦插籽球的形态发生不经过愈伤组织形成阶段，属于直接的器官发生，其发生过程可分为启动期、细胞旺盛分裂期、器官分化期三个阶段。
With the variety 'leishan No.1' of L. ×formolongi, this experiment studied growth and development of seeding plant ,bulblet morphogenesis and the physiological mechanism, the results indicate:
1. Seeding plant of L. ×formolongi complete one growth periodicity in one year, the stage of differentiation of flower bud is the pivotal point of growth progress, the plant grows vigorous before differentiation of flower bud and the bulb gets luxuriant growth after differentiation of flower bud. The grow progress of bulb is divided to 5 stages: probulb idiophase, probulb enlargement stage, primarybulb idiophase, bulb weight fast gain stage and bulb plenum stage.
2.Different scale cutting made different propagation rate of bulblet.The order is: exothecium scale>mososphere sale>penetralium scale,there are two reasons:
1) The origin and maturity extent of different layer scale is different, exothecium scale is derived from embryo, the mososphere sale and penetralium scale are derived from probulb, the mososphere sale is formatted earlier than the penetralium scale.
2) The soluble protein the soluble sugar and hormone content of different layer scale is different, by and large the exothecium scale has more physiologic active substance.
The results also showed that light can increase the number and the weight of bulblet during the scale cutting propagation.
3.This paper showed the bulblet morphogenesis of L. ×formolongi in scale propagation. The process of bulblet morphogenesis is divided to 3 stages: prepare stage,cell-booming-fission-stage and organ- formation-stage. The bulblets originated from the inner parenchyma tissue of scale not callus tissue.
引文
1 龙雅宜、张金政．百合——球根花卉之王．金盾出版社 1999
2 松川寺晴．铁炮百合．北京科技出版社．1998
3 高年春、桂勇武、邵和平等．新铁炮百合籽播栽培技术研究．江苏农业科学，1999．6，59-61
4 王兆禄，金波．宜兴百合生长发育特性及其增产技术的初步研究．中国蔬菜，1996，3：30—33．
5 习永和．百合种球繁殖五法．蔬菜 2001．10
6 周厚高，周焱，宁云芬，等．新铁炮百合自交初代的遗传多样性分析．遗传学报，2002，29(1)：72～78．
7 Matsuoe,Ohkurana,Arisumik, Scale bulblet malformations in Lilium.longiflorum during scale propagation .Hortscience, 1986,21 (1): 150
8 汪有良．南京百合快速繁殖．江苏农业科技．1995年3月．第22卷第1期，12-15
9 蔡军伙，连芳青，魏绪英麝香百合的栽培与繁殖 江两林业科技 2002年 第2期 23-25
10 唐蓉 观赏百合鳞片气培过程中器官分化 北方园艺 1998．3
11 高年春，桂勇武，等新铁炮百合籽播栽培技术研究 江苏农业科学，1999(6)：59-61
12 王高歌．百合鳞片扦插繁殖试验．山东农业科学，1999年第1期
13 张淑娟、刘与明．新铁炮百合鳞片培养和快速育苗．江苏林业科技第25卷增刊1998年9月
14 丁兰，刘国安，等新铁炮百合组织培养和快速繁殖研究 西北师范大学学报(自然科学版)，2001(1)：80-82
15 杜明芸 百合鳞片扦插繁殖试验初探 山东林业科技2001年第5期总136期
16 王俐 百合的组织培养及快繁技术 云南农业大学学报 2001年 12月第16卷第4期
17 傅玉兰 影响百合试管鳞苇增殖因素的研究 安徽农业大学学报，2001，28(2)：179～181
18 DennisP.T.,Tissue culture of bulb scale sections for asexualpropagation of Lilium longiflorum Thumb.J.Amer. Soc. Hort. Sci. 1978,103(2):182
19 杨利平 细叶百合的生物量和营养分配 植物生态学报 2004，28(1)138～142
20 万勇 万载百合组织培养快速繁殖的研究 江西农业学报，2000，12(4)：26-29
21 张君，武丽敏，王雷，等麝香百合组培快繁技术初步研究[J] 吉林农业大学学报，2002，24(1)：53～55
22 龙雅宜 儿种主要切花的生产技术第二讲百合 两南园艺 第29卷 2001年第2期
23 胡秉芬，兰州百合鳞片繁殖技术研究 第15卷 甘肃科学学报第2期2003年6月
24 唐东芹 东方百合鳞片的组织培养 植物生理学通讯 第39卷第5期，2003年10月
25 宁云芬 百合种球繁育的研究进展 仲恺农业技术学院学报，15(2)：66--70，(2002)02-0066-05
26 金淑梅 细叶百合的无性繁殖 东北林业大学学报 第30卷第6期
27 武新 百合鳞片扦插生根生球影响因素的试验研究 辽宁农业职业技术学院学报第3卷第4期2001年12月
28 吕玉虎 百合的离体组织培养和快速繁殖 信阳农业高等专科学校学报第12卷 第2期
29 佘小涵 百合组织培养技术研究 技术开发 2001，10：21～25
30 王爱勤 百合鳞片不同处理与鳞茎形成关系的研究 广西农业生物科学第22卷 第3
划
31 金英善 卡萨布蓝加百合的离体快速繁殖 植物生理学通讯 第37卷第6期，2001年12月
32 丁兰 泰伯百合的离体快繁 西北师范大学学报(自然科学版) 第39卷2003年第3期，68--71
33 杨柏云 龙牙百合的组织培养罗丽萍 植物生理学通讯 第37卷第6期，2001年12月
34 赵庆芳 东方百合组织培养和快速繁殖研究 西北师范大学学报 第39卷2003年第1期
35 唐东芹 东方百合鳞片的组织培养植物生理学通讯 第39卷第5期，2003年10月
36 Robb .Takayama, Differentiation in Lilium bulb scale grown in Vitro. Physiologia plantarum. 1979(46): 184
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38 王爱勤，何龙飞，盛玉萍，百合鳞片不同处理与鳞茎形成关系的研究．广西农业生物科学第22卷 第3期．2003年9月
39 唐前瑞 郁金香鳞茎愈伤组织的诱导研究 湖南农业大学学报 第24卷第2期1998年4月
40 刘选明 百合鳞片叶离体诱导形成不定芽和体细胞胚同艺学报 1997，24(4)：353～358
41 杜明芸 百合鳞片扦插繁殖试验初探 山东林业科技2001年第5期总136期
42 胡乘芬 兰州百合鳞片繁殖技术研究第15卷 甘肃科学学报第2期2003年6月
43 张淑娟 新铁炮百合鳞片培养和快速育苗江苏林业科技 第25卷增刊1998年9月
44 陈彦云 麝香百合组培快速繁殖技术研究 宁夏大学学报第22卷第1期
45 周寒松 麝香百合的组织培养快速繁殖宁德师专学报 第15卷第2期
46 吴旭红 毛百合的组织培养和快速繁殖 生物学杂志第20卷第6期2003年12月
47 李章汀 不同激素配比对新铁炮百合组织培养的影响 福建农业科技 2001年第6期
48 蒋细旺 百合的组织培养技术综述 湖北农业科学 1，2004
49 王俐 百合的组织培养及快繁技术云南农业大学学报 2001年 12月第16卷 第4期
50 叶贻勋 赤霉素破除马铃薯脱毒原原种休眠的研究 植物生理学通讯 第36卷第2期，2000年4月
51 黄碧琦 茄子种子打破休眠的预处理技术．福建农业大学学报，1998，27(2)：166～1712
52 程天庆．马铃薯栽培技术．北京金盾出版社，1996．102～108
53 刘高琼 温光条件对离体大蒜鳞茎形成和内源激素变化的效应 园艺学报 1997，24(2)：165～169
54 庄志鸿 东方百合鳞茎的组织培养 植物生理学通讯 第38卷第2期，2002年4月
55 鄢铮 布鲁诺百合的组织培养利快速繁殖植物生理学通讯 第39卷第6期，2003年12月
56 饶月辉 百合组培繁殖技术 设施园艺 2002．10，24--26
57 黄宁翔 新铁炮百合的适宜播期及无性快繁试验 福建农业科技2003年第1期
58 李标 紫斑百合的组织培养云南大学学报 2001，23：111～112
59 陈小兰，胡琼华，王红霞．金百合的离体快速繁殖[J]．植物生理学通讯，2000，36(4)：334．
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62 颜昌敬．． 植物组织培养手册上海：上海科学技术出版社，1990．1～11，190～208
63 Larkinpj Somaclonal variation:anovelsource of variability from cell culture for
arplantimprovement 1981,60:197-214
64 刘选明 百合鳞叶细胞形态发生中胚性细胞的电镜观察 湖南农业大学学报 1997年2月第23卷第1期
65 张红梅 北方栽培新铁炮百合技术 中草药生产 2001．5，16--19
66 周厚高 新铁炮百合主要性状发育的动态变化 北方园艺2003(2)：60～61
67 罗凤霞．徐贵华．金丽丽 亚洲杂种百合鳞片扦插繁殖研究 辽宁农业科学 2000(3)：10～12
68 宁云芬 5种因素对新铁炮百合鳞片繁殖的影响 仲恺农业技术学院学报(2002)01-0010-045
69 黄作喜 百合鳞片扦插繁殖措施研究 天津农业科学第3卷第5期
70 张克中 赵祥云 杂种朱顶红鳞片扦插繁殖技术研究 北京农学院学报2001年10月第16卷 第4期
71 基础生物化学实验指导 中国农业大学出版社 1996
72 何凤仙编．植物学实验 (2000) 高等教育出版社
73 小川和郎著 薛德榕译 植物细胞学 北京科学出版社 1982
74 林红 植物遗传转化技术与生物制药 2001．8
75 宁云芬 新铁炮百合鳞片扦插繁殖的小鳞茎形态发生 园艺学报 2003．30，229-231
76 杨利平．东北百合属植物的分类学研究：[学位论文]．哈尔滨：东北林业大学，19912
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78 杨利平，宋满珍，张晶．光照和温度对百合属6种植物种子萌发的影响．植物资源与环境学报，2000，9(4)：14～186
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80 陆春芳 龚德超 钱爱萍 崇明水仙组织培养技术初探 上海农业科技 2002-6
81 BenjaminSteinitz.Twin-scale propagation of Narcissus tazetta.Hortscience,17-3,333-334
82 Hanks.Rees.Factors affecting twin-scale propagation of narcissus,Scientia Hortic,9:399-411
83 Ress.The initiation and growth of narcissus bulbs.Acta Horticulture,109:211-216
84 Tompsett.Vegetative propagation of narcissus using bulb dissection techniques,IN Daffodils 1972,Londa:26-29
2 松川寺晴．铁炮百合．北京科技出版社．1998
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22 龙雅宜 儿种主要切花的生产技术第二讲百合 两南园艺 第29卷 2001年第2期
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25 宁云芬 百合种球繁育的研究进展 仲恺农业技术学院学报，15(2)：66--70，(2002)02-0066-05
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48 蒋细旺 百合的组织培养技术综述 湖北农业科学 1，2004
49 王俐 百合的组织培养及快繁技术云南农业大学学报 2001年 12月第16卷 第4期
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55 鄢铮 布鲁诺百合的组织培养利快速繁殖植物生理学通讯 第39卷第6期，2003年12月
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57 黄宁翔 新铁炮百合的适宜播期及无性快繁试验 福建农业科技2003年第1期
58 李标 紫斑百合的组织培养云南大学学报 2001，23：111～112
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68 宁云芬 5种因素对新铁炮百合鳞片繁殖的影响 仲恺农业技术学院学报(2002)01-0010-045
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72 何凤仙编．植物学实验 (2000) 高等教育出版社
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76 杨利平．东北百合属植物的分类学研究：[学位论文]．哈尔滨：东北林业大学，19912
77 张显国．毛百合繁殖生物学研究(Ⅲ)———毛百合种子萌发特征．东北林业大学学报，1994，22(2)：46～495
78 杨利平，宋满珍，张晶．光照和温度对百合属6种植物种子萌发的影响．植物资源与环境学报，2000，9(4)：14～186
79 Chojnowsli. Germination of Lilium pmilurn seeds. Acta Horticulture,1996(325):235～238
80 陆春芳 龚德超 钱爱萍 崇明水仙组织培养技术初探 上海农业科技 2002-6
81 BenjaminSteinitz.Twin-scale propagation of Narcissus tazetta.Hortscience,17-3,333-334
82 Hanks.Rees.Factors affecting twin-scale propagation of narcissus,Scientia Hortic,9:399-411
83 Ress.The initiation and growth of narcissus bulbs.Acta Horticulture,109:211-216
84 Tompsett.Vegetative propagation of narcissus using bulb dissection techniques,IN Daffodils 1972,Londa:26-29