限水灌溉与施氮方式对小麦光合生理及品质的调控研究
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摘要
2001～2003连续两年在大田生产条件下，以目前河南省大面积推广的优质强筋小麦品种郑麦9023为供试材料，研究了限水灌溉和等氮量不同施氮方式对小麦群体生理特征、产量和主要品质性状的影响。主要试验结果如下：
1.不同灌水次数和施氮方式对小麦群体及叶面积指数均具有一定的调控效应，其中灌水次数的调控效应大于施氮方式。同时发现，灌水次数与施氮方式间存在着明显的互作效应：在不灌水（W0）与拔节期灌1水（W1）条件下，以拔节期追施氮肥（N3）处理效果较好；在拔节期+孕穗期灌2水（W2）情况下，以孕穗期追施氮肥（N4）处理效果较好。表明灌水结合氮肥后移，对于促进小麦分蘖成穗，提高分蘖成穗率，维持生育后期较高的功能叶叶面积具有积极的作用。在本试验中，以拔节期、孕穗期灌2水与孕穗期追施氮肥处理组合（W2N4）的成穗数及叶面积指数最高。
2.不同灌水次数和施氮方式影响小麦植株体内氮代谢水平。在开花至花后18d内，灌水（W1、W2）各处理的旗叶叶绿素含量与硝酸还原酶活性始终维持在较高水平，且其氮素转运率明显高于不灌水处理（W0）。相反，不灌水处理旗叶叶绿素含量及硝酸还原酶活性从开花期即开始大幅度下降，叶片功能期明显缩短，不利于生育后期光合产物的积累。从施氮方式看，“氮肥后移”有助于增加旗叶叶绿素含量和含氮量，提高旗叶硝酸还原酶（NR）活性，从而延长了叶片功能期，可有效防止植株早衰。
3.不同灌水次数和施氮方式对小麦旗叶光合特性及籽粒灌浆速率均具有明显影响。在不同灌水次数间，各时期测定旗叶净光合速率（Pn）均以不灌水处理（W0）最低，与灌水处理间差异均达显著水平，且以灌2水处理（W2）最高。在不同施氮方式间,后期植株旗叶Pn以氮肥全部基施（N1）处理最小，孕穗期追施处理（N4）最大。
随灌水次数增加，旗叶叶绿素荧光参数：PSⅡ的光化学最大效率（Fv/Fm）、PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）及光化学猝灭系数（qP）均呈明显递增趋势，而非光化学猝灭系数（qN）却显著下降。不同施氮方式间，随追氮时期后移，Fv/Fo、Fv/Fm及qP逐渐增大，其中Fv/Fm以N4处理最大，且与N1处理间差异达显著水；Fv/Fo以N2处理最大；qP以拔节期追施氮肥（N3）处理最大，而qN则随追氮时期推移呈下降趋势，且以返青期追施氮肥处理（N2）最小。
不同水、氮处理，籽粒灌浆速率变化趋势一致：即均呈“慢-快-慢”的变化特点，在花后20-30d内灌浆速率最快；在花后20d内，不灌水处理灌浆速率稍大；而在花后25-40d之间，灌水各处理保持了较大的灌浆速率。在不同施氮方式间，花后20内灌浆速率差异较小，以N1、N2处理的稍大；从花后20d开始，随氮肥后移，灌浆速率呈递增趋势。
4.不同灌水次数与施氮方式对籽粒产量有显著影响，且二者间存在着明显的互作效应。穗数、穗粒数及产量均随灌水次数增加而增加，但千粒重以灌1水处理最高。不同灌水条件下，施氮方式效果不同：不灌水时，以N3处理产量最高；灌水条件下，以N4处理更有利于产量构成三要素的协调发展，产量最高。
5.籽粒蛋白质积累动态呈“V” 字型变化，即在花后21d左右出现低谷。增加灌水次数不利于蛋白质含量提高，但结合追施氮肥（占总施氮量的40%），蛋白质含量增加。灌水次数与施氮方式对面团流变学特性与淀粉糊化特性的影响较为复杂。不同灌水处理间，形成时间、稳定时间、评价值以灌1水处理最高，而弱化度最低；除延伸度外，其余各拉伸指标均以灌2水处理最大；淀粉糊化特性指标以灌1水处理最大。
不同施氮方式间，除延伸度和弱化度随氮肥后移逐渐下降外，其余品质指标均随氮肥后移逐渐递增。
相关性分析结果表明，在开花期，旗叶Pn、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、Chl及NR活性与产量呈极显著正相关；旗叶含氮量与产量呈显著正相关；而qN与产量呈极显著负相关。产量与品质指标及各品质指标间的相关性存在差异。籽粒产量与蛋白质、拉伸面积、形成时间、稳定时间及评价值呈负相关；评价值、稳定时间及沉降值与形成时间、各拉伸参数及蛋白质呈正相关；形成时间与蛋白质、稳定时间、沉降值、拉伸比及断裂时间亦均表现为正相关。
综合以上研究结果可知，灌溉条件下，实施“氮肥后移”技术，不仅有助于产量构成三要素的协调发展，而且有利于小麦品质指标的同步提高。本研究结果还表明，在节水灌溉条件下,产量和品质性状间并不存在太大的矛盾,促进小麦产量提高的水、氮配合方式（W2N4）同时可以改善小麦品质。
Regulating effects of limited irrigation and nitrogen application regimes were evaluated on plant physiological characteristics, yield and quality traits of wheat cultivar Zhengzhou 9023, conferring a strong-gluten and one of the direct cultivars in Henan Province, in field conditions from 2001 to 2003. The results were as follows:
1.Both Irrigation times and nitrogen application regimes had some effects on the development of population and leaf area index(LAI) of winter wheat. And the effect of irrigation was much greater than nitrogen application. Interaction effects were found between irrigation and nitrogention application, which indicated that nitrogen applied at elongation stage got the best effect on population and LAI in conditions of once irrigation(Elongation,W1) and no irrigastion(W0). In condition of two times irrigation (Elongation+Booting,W2), nitrogen appliced at booting stage (N4) had the best effect. The results also indicated that nitrogen applied at late stage of wheat development, combined with water irrigation, had positive effect on development of tillers and higher LAI, and therefore enhanced the ratio of tiller to spike. The best treatment was W2N4.
2.Limited irrigation and nitrogen application affected the metabolism level of nitrogen in plant. Chl content and NR activity of flag leaf had been kept relatively high from frowing to 18 days after anthesis in irrigation treatments (W1 and W2) and had higher transportion ratio of nitrogen. On the contrary, Chl content and NR
activity decreased obviously from flowering in un-irrigation treatments, indicating a shorter
function period and weaker accumulation of photosynthetic products in the flag leaf. The results also indicated that nitrogen applied at late stage of wheat development enhanced Chl and and nitrogen content in flag leaf and thus improved NR activity and prevented it from senescence.
3.Effects of irrigation and nitrogen application regimes had siginificant effects on photosynthetic charactertics and grain filling rate of wheat. Pn of flag leaf was the lowest in non-irrigation treatments in each meansure, and had significant difference with any irrigation treatmens. While Pn of flag leaf was the highest in treatments of 2-times irrigation. Among treatments of nitrogen application, nitrogen applied at booting stage (40% of total N, N4) got the highest Pn, while treatments of nitrogen completely based (N1) got the lowest Pn.
With the increase of irrigation times, the maximal quantum efficiency(Fv/Fm), the potential activity (Fv/Fo) and photochemical quenching coefficient(qP)of PSⅡincreased significantly, but non-photochemical quenching coefficient (qN) decreased obviously. Nitrogen applied at late stage of wheat development also increased these parameters, such as Fv/F0, Fv/Fm and qP. Significant difference of Fv/Fm was found between treatment of N4 and N1. Fv/Fo of N2 was the highest and qP of N3 was the highest. Hhowever, qN decreased gradually when nitrogen applied late, the lowest value of qN was found in treatment of N2.
Tendency of grain filling was same in each treatment, indicating a slow-quick-slow process. The grain filling rate was the fastest from 15 d to 25 d after anthesis. It was found that the grain filling rate was slight big in non-irrigation treatments from flowering to 25 d after anthesis. Whereas the rate in irrigation treatments kept higher from 25 d to 40 d after anthesis. Among treatments of nitrogen application, no difference of grain filling rate was detected from frowering to 15 days after anthesis. Then the rate would be
promoted if
nitrogen was applied at late stage of wheat development.
4.The process of protein accumulation was just like the letter “V” during the grain filling stage, which indicated the lowest around 21 d after anthesis. Irrigation at late stage of wheat development usually had negative effects on protien acculation. But protein concentration in grains was increased when irrigation was combined with nitrogen application. The highe
1.不同灌水次数和施氮方式对小麦群体及叶面积指数均具有一定的调控效应，其中灌水次数的调控效应大于施氮方式。同时发现，灌水次数与施氮方式间存在着明显的互作效应：在不灌水（W0）与拔节期灌1水（W1）条件下，以拔节期追施氮肥（N3）处理效果较好；在拔节期+孕穗期灌2水（W2）情况下，以孕穗期追施氮肥（N4）处理效果较好。表明灌水结合氮肥后移，对于促进小麦分蘖成穗，提高分蘖成穗率，维持生育后期较高的功能叶叶面积具有积极的作用。在本试验中，以拔节期、孕穗期灌2水与孕穗期追施氮肥处理组合（W2N4）的成穗数及叶面积指数最高。
2.不同灌水次数和施氮方式影响小麦植株体内氮代谢水平。在开花至花后18d内，灌水（W1、W2）各处理的旗叶叶绿素含量与硝酸还原酶活性始终维持在较高水平，且其氮素转运率明显高于不灌水处理（W0）。相反，不灌水处理旗叶叶绿素含量及硝酸还原酶活性从开花期即开始大幅度下降，叶片功能期明显缩短，不利于生育后期光合产物的积累。从施氮方式看，“氮肥后移”有助于增加旗叶叶绿素含量和含氮量，提高旗叶硝酸还原酶（NR）活性，从而延长了叶片功能期，可有效防止植株早衰。
3.不同灌水次数和施氮方式对小麦旗叶光合特性及籽粒灌浆速率均具有明显影响。在不同灌水次数间，各时期测定旗叶净光合速率（Pn）均以不灌水处理（W0）最低，与灌水处理间差异均达显著水平，且以灌2水处理（W2）最高。在不同施氮方式间,后期植株旗叶Pn以氮肥全部基施（N1）处理最小，孕穗期追施处理（N4）最大。
随灌水次数增加，旗叶叶绿素荧光参数：PSⅡ的光化学最大效率（Fv/Fm）、PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）及光化学猝灭系数（qP）均呈明显递增趋势，而非光化学猝灭系数（qN）却显著下降。不同施氮方式间，随追氮时期后移，Fv/Fo、Fv/Fm及qP逐渐增大，其中Fv/Fm以N4处理最大，且与N1处理间差异达显著水；Fv/Fo以N2处理最大；qP以拔节期追施氮肥（N3）处理最大，而qN则随追氮时期推移呈下降趋势，且以返青期追施氮肥处理（N2）最小。
不同水、氮处理，籽粒灌浆速率变化趋势一致：即均呈“慢-快-慢”的变化特点，在花后20-30d内灌浆速率最快；在花后20d内，不灌水处理灌浆速率稍大；而在花后25-40d之间，灌水各处理保持了较大的灌浆速率。在不同施氮方式间，花后20内灌浆速率差异较小，以N1、N2处理的稍大；从花后20d开始，随氮肥后移，灌浆速率呈递增趋势。
4.不同灌水次数与施氮方式对籽粒产量有显著影响，且二者间存在着明显的互作效应。穗数、穗粒数及产量均随灌水次数增加而增加，但千粒重以灌1水处理最高。不同灌水条件下，施氮方式效果不同：不灌水时，以N3处理产量最高；灌水条件下，以N4处理更有利于产量构成三要素的协调发展，产量最高。
5.籽粒蛋白质积累动态呈“V” 字型变化，即在花后21d左右出现低谷。增加灌水次数不利于蛋白质含量提高，但结合追施氮肥（占总施氮量的40%），蛋白质含量增加。灌水次数与施氮方式对面团流变学特性与淀粉糊化特性的影响较为复杂。不同灌水处理间，形成时间、稳定时间、评价值以灌1水处理最高，而弱化度最低；除延伸度外，其余各拉伸指标均以灌2水处理最大；淀粉糊化特性指标以灌1水处理最大。
不同施氮方式间，除延伸度和弱化度随氮肥后移逐渐下降外，其余品质指标均随氮肥后移逐渐递增。
相关性分析结果表明，在开花期，旗叶Pn、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、Chl及NR活性与产量呈极显著正相关；旗叶含氮量与产量呈显著正相关；而qN与产量呈极显著负相关。产量与品质指标及各品质指标间的相关性存在差异。籽粒产量与蛋白质、拉伸面积、形成时间、稳定时间及评价值呈负相关；评价值、稳定时间及沉降值与形成时间、各拉伸参数及蛋白质呈正相关；形成时间与蛋白质、稳定时间、沉降值、拉伸比及断裂时间亦均表现为正相关。
综合以上研究结果可知，灌溉条件下，实施“氮肥后移”技术，不仅有助于产量构成三要素的协调发展，而且有利于小麦品质指标的同步提高。本研究结果还表明，在节水灌溉条件下,产量和品质性状间并不存在太大的矛盾,促进小麦产量提高的水、氮配合方式（W2N4）同时可以改善小麦品质。
Regulating effects of limited irrigation and nitrogen application regimes were evaluated on plant physiological characteristics, yield and quality traits of wheat cultivar Zhengzhou 9023, conferring a strong-gluten and one of the direct cultivars in Henan Province, in field conditions from 2001 to 2003. The results were as follows:
1.Both Irrigation times and nitrogen application regimes had some effects on the development of population and leaf area index(LAI) of winter wheat. And the effect of irrigation was much greater than nitrogen application. Interaction effects were found between irrigation and nitrogention application, which indicated that nitrogen applied at elongation stage got the best effect on population and LAI in conditions of once irrigation(Elongation,W1) and no irrigastion(W0). In condition of two times irrigation (Elongation+Booting,W2), nitrogen appliced at booting stage (N4) had the best effect. The results also indicated that nitrogen applied at late stage of wheat development, combined with water irrigation, had positive effect on development of tillers and higher LAI, and therefore enhanced the ratio of tiller to spike. The best treatment was W2N4.
2.Limited irrigation and nitrogen application affected the metabolism level of nitrogen in plant. Chl content and NR activity of flag leaf had been kept relatively high from frowing to 18 days after anthesis in irrigation treatments (W1 and W2) and had higher transportion ratio of nitrogen. On the contrary, Chl content and NR
activity decreased obviously from flowering in un-irrigation treatments, indicating a shorter
function period and weaker accumulation of photosynthetic products in the flag leaf. The results also indicated that nitrogen applied at late stage of wheat development enhanced Chl and and nitrogen content in flag leaf and thus improved NR activity and prevented it from senescence.
3.Effects of irrigation and nitrogen application regimes had siginificant effects on photosynthetic charactertics and grain filling rate of wheat. Pn of flag leaf was the lowest in non-irrigation treatments in each meansure, and had significant difference with any irrigation treatmens. While Pn of flag leaf was the highest in treatments of 2-times irrigation. Among treatments of nitrogen application, nitrogen applied at booting stage (40% of total N, N4) got the highest Pn, while treatments of nitrogen completely based (N1) got the lowest Pn.
With the increase of irrigation times, the maximal quantum efficiency(Fv/Fm), the potential activity (Fv/Fo) and photochemical quenching coefficient(qP)of PSⅡincreased significantly, but non-photochemical quenching coefficient (qN) decreased obviously. Nitrogen applied at late stage of wheat development also increased these parameters, such as Fv/F0, Fv/Fm and qP. Significant difference of Fv/Fm was found between treatment of N4 and N1. Fv/Fo of N2 was the highest and qP of N3 was the highest. Hhowever, qN decreased gradually when nitrogen applied late, the lowest value of qN was found in treatment of N2.
Tendency of grain filling was same in each treatment, indicating a slow-quick-slow process. The grain filling rate was the fastest from 15 d to 25 d after anthesis. It was found that the grain filling rate was slight big in non-irrigation treatments from flowering to 25 d after anthesis. Whereas the rate in irrigation treatments kept higher from 25 d to 40 d after anthesis. Among treatments of nitrogen application, no difference of grain filling rate was detected from frowering to 15 days after anthesis. Then the rate would be
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nitrogen was applied at late stage of wheat development.
4.The process of protein accumulation was just like the letter “V” during the grain filling stage, which indicated the lowest around 21 d after anthesis. Irrigation at late stage of wheat development usually had negative effects on protien acculation. But protein concentration in grains was increased when irrigation was combined with nitrogen application. The highe
引文
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