大鲵的性腺发育规律及人工繁殖
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摘要
大鲵(Andrias davidianus)俗称娃娃鱼，属两栖类，有尾目，隐鳃鲵科，是国家二级保护动物和世界上最大的珍稀两栖动物。自20世纪70年代起，许多学者围绕大鲵的人工养殖、性腺发育和人工繁殖等方面进行了大量的调查和研究工作，丰富了大鲵的生物学资料。为了进一步研究大鲵繁殖生物学规律以及探讨大鲵人工受精率、人工孵化率低的原因，我们对人工养殖条件下的大鲵性腺发育规律、人工繁殖技术等方面进行了研究和探讨，现将结果报道如下：
一、大鲵性腺发育规律的研究
1．大鲵精巢发育规律：运用组织学切片技术和电镜技术对大鲵精巢进行了观察，大鲵精巢表面被覆致密的结缔组织，精巢内部由精细管和精细管之间的疏松结缔组织组成，精细管由生精细胞和支持细胞两类细胞组成。研究表明：大鲵由精原细胞发育为成熟精子的过程与鱼类、哺乳动物一样经历了5个发育阶段，即精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子。大鲵精子由头部、中片和尾部三部分组成：头部呈棒状，细胞核前端呈细丝状，棒状细胞核内染色质高度浓缩；头部后端凹陷，称为中片，内有线粒体和中心粒结构；精子尾部细长，主要由轴丝和附属纤维组成，轴丝的外面具有波动膜。在精细管腔内成熟精子头并头、尾并尾成束排列。
2.大统卵巢发育规律:运用石蜡切片技术，根据卵巢发育过程中卵
细胞的形态和生理特征以及卵攀本身的组织学成分〔’〕，将卵巢划分为
6(I一班)个时期。由于受到材料来源的限制，未能观察到I期卵
巢的形态特征。11期卵巢以11时相卵母细胞为主，含有少量的亦原细
胞。在冬季，己达性成熟的大蜕的卵巢属于11期卵巢。11时相卵母细
一~
胞核质比大，滤泡细胞为单层，细胞质强嗜碱性，有许多核仁位子细
胞核的边缘，核内可观察到灯刷染色体。111期卵巢:呈扁平囊状，卵
巢一内卵粒肉眼可见，以m时相卵母细胞为主，也有11时相卵母细胞和
少量的卵原细胞，在春季，己达性成熟的大蜕的卵巢属于111期卵巢。
~
111时相卵母细胞体积增大，滤泡细胞为双层，卵母细胞和滤抱细胞之
间有一层较薄的放射膜，细胞质变为弱嗜碱性的疏松网状结构，核周
围的细胞质更为疏松，卵母细胞皮质中有时可见少量的卵黄沉积。W
期卵粱:是乡归桑棒积增长最快的时期，卵粱外观皇黄色，命粱占据腹
腔后部较大空何，卵集腔内充满卵粒，经组织学切片观察，一w期卵巢
内含有w时相、m时相和11时相的卵母细胞及少童的如原细胞，在夏
季，己达性成熟的大貌的卵集属于W斯卵巢。w时相卵母细胞属初级
卵母细胞进入到大生长期，卵母细胞内卵黄逐渐积累直至充满整个卵
母细胞质，细胞体积迅速增长，在放射膜上观察到呈涌斗状画陷的受
精孔，几受精孔内嵌合着一个精孔细胞。V期卵巢:卵巢内可观察到v
时相卵细胞，以及w、llLn时相的卵母细胞和少量的几卵原细施。v
时柑卵细咆处于第二次成熟分裂中期。在人工养殖条件下，一几W时相晚
期卵母细胞经人工催产可发育一为生理成熟的卵子(V时相卵母细胞)，
卵子为游离状态，具有受精能力。VI期卵巢:即产后卵巢，卵巢呈萎
缩状，卵巢内可见许多皱缩的空滤泡腔和产后黄体。
二、大蜕的人工繁殖
采用人工催产、人工受精的方法，开展了大织人工繁殖工作。结
合对大蜕性腺发育规律的研究，初步确定人工养殖条件下大蜕的最佳
繁殖季节为6、7月份，在繁殖季节选择体质健壮的亲貌进行人工催
产，人工催产采用人工注射外源激素:鱼用绒毛膜促性腺激素(HCG)
和促黄体生成素释放激素类似物(LRH一A)来促使大鱿排卵和产精，
注射时采用两种激素混合一次性注射，注射剂量根据大蜕体重而定。
人工受精采用干法受精:待雌性大鱿在池中开始产出卵带后，将大蜕
放于木板桌面上，让其腹部朝上，人工将大鱿卵带拉出，放于光滑无
水的盆中后，将人工挤出的且经过显微镜镜检的大鱿精液覆盖于卵带
上，略加稀释液，缓慢转动盆子，使精卵充分结合，静置10分钟后
加入池水，待30分钟后分装于孵化器具中进行孵化。在20.5℃士0.5
℃条件下，大织受精卵经过27一29天发育过程，孵化为幼苗。
Andrias davidianus is the biggest amphibian in the world. It's protected as the secondary-order animal, in China. Many scholars have made survey and studies on the gonad development, farming and artificial reproductive of it and enriched the biological resources of it. For the deep study on the reproductive biological regularity of it and also exploration to the reason why the artificial insemination rate was low, we made a lot of studies and exploration on the hand of gonad development and artificial reproduction of it. The results were summarized as follows: 1 The gonad development of Andrias davidianus 1. The test is development of Andrias davidianus
The test is was covered with serous membrane in the surface. The essensce of testis consisted of seminiferous and loose connective tissue between seminiferous and the seminiferous epithelium in seminiferous consisted of spermatogenic cells and supporting cells. The spermatogenic cells developing from spermatogenous cells to mature spermatozoon included five phases and it was similar with other vertebrate. When the spermatozoon was not mature, they juxtaposed with tales on one side and heads on the other side. And it was different with other
vertebrate. The spermatozoon consisted of a head, a middle piece and a tail. In the head there was a stick-like nucleus with highly condensed chromatin in it. There was a fossa in the end of the head and centrioles and mitochondria were located in the fossa. The tail of the spermatozoon was thin and long and with an undulating membrane. 2. The ovary development of Andrias davidianus
On the condition of artificial farming, it was distinctive that the season regularity of the development of ovary. The ovary development was divided into six phases. In the nuclear of II phase ovocyte, there were many lamp brush chromosome, and from III phase ovocyte there were some yolk, the yolk were farctus in IV phase ovary. 2 The artificial reproduction of Andrias davidianus
With the method of artificial ripening, we carried out artificial reproduction of Andrias davidianus. We found that the reproductive season of it were June, July and August and with the water temperature of 20. 5 + 0. 5C, Andrias davidianus embryogenesis needed 27 to 29 days.
一、大鲵性腺发育规律的研究
1．大鲵精巢发育规律：运用组织学切片技术和电镜技术对大鲵精巢进行了观察，大鲵精巢表面被覆致密的结缔组织，精巢内部由精细管和精细管之间的疏松结缔组织组成，精细管由生精细胞和支持细胞两类细胞组成。研究表明：大鲵由精原细胞发育为成熟精子的过程与鱼类、哺乳动物一样经历了5个发育阶段，即精原细胞→初级精母细胞→次级精母细胞→精子细胞→精子。大鲵精子由头部、中片和尾部三部分组成：头部呈棒状，细胞核前端呈细丝状，棒状细胞核内染色质高度浓缩；头部后端凹陷，称为中片，内有线粒体和中心粒结构；精子尾部细长，主要由轴丝和附属纤维组成，轴丝的外面具有波动膜。在精细管腔内成熟精子头并头、尾并尾成束排列。
2.大统卵巢发育规律:运用石蜡切片技术，根据卵巢发育过程中卵
细胞的形态和生理特征以及卵攀本身的组织学成分〔’〕，将卵巢划分为
6(I一班)个时期。由于受到材料来源的限制，未能观察到I期卵
巢的形态特征。11期卵巢以11时相卵母细胞为主，含有少量的亦原细
胞。在冬季，己达性成熟的大蜕的卵巢属于11期卵巢。11时相卵母细
一~
胞核质比大，滤泡细胞为单层，细胞质强嗜碱性，有许多核仁位子细
胞核的边缘，核内可观察到灯刷染色体。111期卵巢:呈扁平囊状，卵
巢一内卵粒肉眼可见，以m时相卵母细胞为主，也有11时相卵母细胞和
少量的卵原细胞，在春季，己达性成熟的大蜕的卵巢属于111期卵巢。
~
111时相卵母细胞体积增大，滤泡细胞为双层，卵母细胞和滤抱细胞之
间有一层较薄的放射膜，细胞质变为弱嗜碱性的疏松网状结构，核周
围的细胞质更为疏松，卵母细胞皮质中有时可见少量的卵黄沉积。W
期卵粱:是乡归桑棒积增长最快的时期，卵粱外观皇黄色，命粱占据腹
腔后部较大空何，卵集腔内充满卵粒，经组织学切片观察，一w期卵巢
内含有w时相、m时相和11时相的卵母细胞及少童的如原细胞，在夏
季，己达性成熟的大貌的卵集属于W斯卵巢。w时相卵母细胞属初级
卵母细胞进入到大生长期，卵母细胞内卵黄逐渐积累直至充满整个卵
母细胞质，细胞体积迅速增长，在放射膜上观察到呈涌斗状画陷的受
精孔，几受精孔内嵌合着一个精孔细胞。V期卵巢:卵巢内可观察到v
时相卵细胞，以及w、llLn时相的卵母细胞和少量的几卵原细施。v
时柑卵细咆处于第二次成熟分裂中期。在人工养殖条件下，一几W时相晚
期卵母细胞经人工催产可发育一为生理成熟的卵子(V时相卵母细胞)，
卵子为游离状态，具有受精能力。VI期卵巢:即产后卵巢，卵巢呈萎
缩状，卵巢内可见许多皱缩的空滤泡腔和产后黄体。
二、大蜕的人工繁殖
采用人工催产、人工受精的方法，开展了大织人工繁殖工作。结
合对大蜕性腺发育规律的研究，初步确定人工养殖条件下大蜕的最佳
繁殖季节为6、7月份，在繁殖季节选择体质健壮的亲貌进行人工催
产，人工催产采用人工注射外源激素:鱼用绒毛膜促性腺激素(HCG)
和促黄体生成素释放激素类似物(LRH一A)来促使大鱿排卵和产精，
注射时采用两种激素混合一次性注射，注射剂量根据大蜕体重而定。
人工受精采用干法受精:待雌性大鱿在池中开始产出卵带后，将大蜕
放于木板桌面上，让其腹部朝上，人工将大鱿卵带拉出，放于光滑无
水的盆中后，将人工挤出的且经过显微镜镜检的大鱿精液覆盖于卵带
上，略加稀释液，缓慢转动盆子，使精卵充分结合，静置10分钟后
加入池水，待30分钟后分装于孵化器具中进行孵化。在20.5℃士0.5
℃条件下，大织受精卵经过27一29天发育过程，孵化为幼苗。
Andrias davidianus is the biggest amphibian in the world. It's protected as the secondary-order animal, in China. Many scholars have made survey and studies on the gonad development, farming and artificial reproductive of it and enriched the biological resources of it. For the deep study on the reproductive biological regularity of it and also exploration to the reason why the artificial insemination rate was low, we made a lot of studies and exploration on the hand of gonad development and artificial reproduction of it. The results were summarized as follows: 1 The gonad development of Andrias davidianus 1. The test is development of Andrias davidianus
The test is was covered with serous membrane in the surface. The essensce of testis consisted of seminiferous and loose connective tissue between seminiferous and the seminiferous epithelium in seminiferous consisted of spermatogenic cells and supporting cells. The spermatogenic cells developing from spermatogenous cells to mature spermatozoon included five phases and it was similar with other vertebrate. When the spermatozoon was not mature, they juxtaposed with tales on one side and heads on the other side. And it was different with other
vertebrate. The spermatozoon consisted of a head, a middle piece and a tail. In the head there was a stick-like nucleus with highly condensed chromatin in it. There was a fossa in the end of the head and centrioles and mitochondria were located in the fossa. The tail of the spermatozoon was thin and long and with an undulating membrane. 2. The ovary development of Andrias davidianus
On the condition of artificial farming, it was distinctive that the season regularity of the development of ovary. The ovary development was divided into six phases. In the nuclear of II phase ovocyte, there were many lamp brush chromosome, and from III phase ovocyte there were some yolk, the yolk were farctus in IV phase ovary. 2 The artificial reproduction of Andrias davidianus
With the method of artificial ripening, we carried out artificial reproduction of Andrias davidianus. We found that the reproductive season of it were June, July and August and with the water temperature of 20. 5 + 0. 5C, Andrias davidianus embryogenesis needed 27 to 29 days.
引文
1刘筠．养殖鱼类繁殖生理学．北京：农业出版社，1993．12-100．
2卞伟．大鲵的分布、物学及繁殖养殖技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．1-17．
3四川长江水产资源调查组．大鲵的资源调查．淡水渔业，1974，(2)：14-16．
4宋明涛，方荣盛．陕西乾佑河上游大鲵的生态调查．淡水渔业，1979(10)：33-34．
5太白县大鲵研究所．太白县大鲵资源调查报告．陕西水产，1979(1)：32-39．
6权清转，郭亮侠，蒋志武．大鲵肉氨基酸成分分析．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．77-79．
7张光辉，杜建刚．三门峡市大鲵资源保护与增殖现状及发展措施．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．212-215．
8刘鉴毅，肖汉兵，杨焱清等．大鲵的人工驯养研究．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．29-36．
9陈金生，高少波，唐会元等．大鲵的人工养殖与资源保护．水利渔业，1999，19(5)：10-11．
10刘海．防空洞内养殖大鲵技术的初步研究．淡水渔业，1999，29(1)：40-41．
11凌志勇，陈华芬．大鲵专池强化速养技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．科学养鱼，1999(9)：15．
12金立成．大鲵养殖及其经济效益．科学养鱼，1998，11：29．
13贺路，刘鉴毅。大鲵的病害及其防治．水利渔业，1999 19(1)：29．
14彭素梅．大鲵常见疾病及防治措施．水产养殖．1998(3)：6．
15汪锇铭．大鲵烂尾病的防治技术．淡水渔业，1999，29(6)：38-39．
16阳爱生，卞伟，刘运清．大鲵性腺发育的组织学研究．动物学报，1981，27(3)：240-247．
17肖汉兵，刘鉴毅，林锡芝等．养殖条件下大鲵性腺周年变化的研究．淡水渔业，1995，25(3)：9-11．
18李骏珉．大鲵繁殖盛期的初步探索．水生生物学报，2003，27(2)：211-213．
19刘宝和．中国大鲵的生态调查及饲养观察．野生动物，1989(3)：43-45．
20刘鉴毅，肖汉兵，杨焱清等．大鲵成熟精、卵的形态学观察及受精卵孵化中的形态变化．淡水渔业，1999，29(3)：6-9．
21周海燕，肖亚梅，罗凯坤等．大鲵精子的超微结构研究．激光生物学报，2003，12(4)：269-273．
22邓凤娇，肖汉兵，熊定荣等．大鲵精子入卵过程的扫描电镜观察．武汉大学学报(自然科学版)，1998，44(6)：742-744．
23阳爱生，卞伟，刘运清．大鲵胚胎发育的初步研究．动物学报，1983，29(1)：42-46．
24刘鉴毅，林锡芝，杨焱清等．大鲵早期胚胎发育观察．动物学杂志，1999，29(4)：42-46．
25刘鉴毅，杨焱清，肖汉兵．生态因子对大鲵胚胎发育的影响．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．157～163．
26肖汉兵，刘鉴毅，杨焱清．池养大鲵的人工催产试验．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．139-143．
27刘鉴毅，杨焱清，肖汉兵．大鲵集约式养殖与全人工繁殖技术研究．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．112-124．
28金立成．娃娃鱼人工养殖技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．108-111．
29阳爱生，刘国钧．大鲵人工繁殖的初步研究．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．184-190．
30刘鉴毅，肖汉兵，林锡芝．人工生态条件下提高大鲵催产率技术初报．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．191-194．
31刘鉴毅，杨焱清，肖汉兵等．大鲵人工孵化生态初报．淡水渔业，1995，25(2)：8-9．
32 杨焱清，肖汉兵，刘鉴毅．大鲵幼苗培育初探．淡水渔业，1996，26(3)：27-28．
33 芮菊生．组织切片技术．北京：人民卫生出版社，1980．
34 周海燕，杨楚彬，肖亚梅等．大鲵雄性生殖系统的组织学和超微结构研究．科学技术与工程，2004，4(4)：187-192．
35 尤永隆，林丹军．黄颡鱼精子的超微结构．实验生物学报，1996a，29(3)：235-245．
36 尤永隆，林丹军．大黄鱼精子的超微结构．动物学报，1997，43(2)：119-126．
37 尤永隆，林丹军．鲤鱼精子超微结构的研究．动物学研究，1996b，17(4)：377-383．
38 莫慧英．黑斑蛙和中华大蟾蜍精子的超微结构研究．动物学研究，1985，6(4)：381-390．
39 尤永隆，林丹军．中国雨蛙精子结构及其在系统发育上的意义．动物学研究，1999，20(3)：161-167．
40 成令忠．组织与胚胎学．人民卫生出版社，1995．229-231
41 耿新莲，张芸湘，邱山．兰州地区花背蟾蜍精巢的周期变化．广西师范大学学报(自然科学版)，2002，20(2)：85-90．
42 曲韶芳，林秀玉，郭汉身等．东方蝾螈生殖腺的季节变化．动物学杂志，1966，133-136．
43 周定刚，陈葵．大鲵的生物学及繁殖、养殖技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．18-28．
44 Fawcett D W. The mammalian spermatozoon. Bevelop, Biology., 1975, 44: 394-436.
45 林光华，林琼，胡成钰等．草鱼、兴国红鲤和革胡子鲇精子超尾结构的比较研究．南昌大学学报(理科版)，1998，12(3)：283-288．
46 李蜂，兰亚莉，渊锡藩．大鲵繁殖生物学研究概况．(水产养殖)娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．104-107．
47 金立成．大鲵(娃娃鱼)规模化繁殖技术．齐鲁渔业，2003，20(5)：11-12．
48 王应天．黑斑蛙的胚胎发育研究．北京大学学报(自然科学版)1958(1)：95-104．
49 蔡堡．东方蝾螈胚胎发育图谱．北京，科学出版社，1978．
2卞伟．大鲵的分布、物学及繁殖养殖技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．1-17．
3四川长江水产资源调查组．大鲵的资源调查．淡水渔业，1974，(2)：14-16．
4宋明涛，方荣盛．陕西乾佑河上游大鲵的生态调查．淡水渔业，1979(10)：33-34．
5太白县大鲵研究所．太白县大鲵资源调查报告．陕西水产，1979(1)：32-39．
6权清转，郭亮侠，蒋志武．大鲵肉氨基酸成分分析．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．77-79．
7张光辉，杜建刚．三门峡市大鲵资源保护与增殖现状及发展措施．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．212-215．
8刘鉴毅，肖汉兵，杨焱清等．大鲵的人工驯养研究．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．29-36．
9陈金生，高少波，唐会元等．大鲵的人工养殖与资源保护．水利渔业，1999，19(5)：10-11．
10刘海．防空洞内养殖大鲵技术的初步研究．淡水渔业，1999，29(1)：40-41．
11凌志勇，陈华芬．大鲵专池强化速养技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．科学养鱼，1999(9)：15．
12金立成．大鲵养殖及其经济效益．科学养鱼，1998，11：29．
13贺路，刘鉴毅。大鲵的病害及其防治．水利渔业，1999 19(1)：29．
14彭素梅．大鲵常见疾病及防治措施．水产养殖．1998(3)：6．
15汪锇铭．大鲵烂尾病的防治技术．淡水渔业，1999，29(6)：38-39．
16阳爱生，卞伟，刘运清．大鲵性腺发育的组织学研究．动物学报，1981，27(3)：240-247．
17肖汉兵，刘鉴毅，林锡芝等．养殖条件下大鲵性腺周年变化的研究．淡水渔业，1995，25(3)：9-11．
18李骏珉．大鲵繁殖盛期的初步探索．水生生物学报，2003，27(2)：211-213．
19刘宝和．中国大鲵的生态调查及饲养观察．野生动物，1989(3)：43-45．
20刘鉴毅，肖汉兵，杨焱清等．大鲵成熟精、卵的形态学观察及受精卵孵化中的形态变化．淡水渔业，1999，29(3)：6-9．
21周海燕，肖亚梅，罗凯坤等．大鲵精子的超微结构研究．激光生物学报，2003，12(4)：269-273．
22邓凤娇，肖汉兵，熊定荣等．大鲵精子入卵过程的扫描电镜观察．武汉大学学报(自然科学版)，1998，44(6)：742-744．
23阳爱生，卞伟，刘运清．大鲵胚胎发育的初步研究．动物学报，1983，29(1)：42-46．
24刘鉴毅，林锡芝，杨焱清等．大鲵早期胚胎发育观察．动物学杂志，1999，29(4)：42-46．
25刘鉴毅，杨焱清，肖汉兵．生态因子对大鲵胚胎发育的影响．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．157～163．
26肖汉兵，刘鉴毅，杨焱清．池养大鲵的人工催产试验．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．139-143．
27刘鉴毅，杨焱清，肖汉兵．大鲵集约式养殖与全人工繁殖技术研究．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．112-124．
28金立成．娃娃鱼人工养殖技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．108-111．
29阳爱生，刘国钧．大鲵人工繁殖的初步研究．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．184-190．
30刘鉴毅，肖汉兵，林锡芝．人工生态条件下提高大鲵催产率技术初报．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．191-194．
31刘鉴毅，杨焱清，肖汉兵等．大鲵人工孵化生态初报．淡水渔业，1995，25(2)：8-9．
32 杨焱清，肖汉兵，刘鉴毅．大鲵幼苗培育初探．淡水渔业，1996，26(3)：27-28．
33 芮菊生．组织切片技术．北京：人民卫生出版社，1980．
34 周海燕，杨楚彬，肖亚梅等．大鲵雄性生殖系统的组织学和超微结构研究．科学技术与工程，2004，4(4)：187-192．
35 尤永隆，林丹军．黄颡鱼精子的超微结构．实验生物学报，1996a，29(3)：235-245．
36 尤永隆，林丹军．大黄鱼精子的超微结构．动物学报，1997，43(2)：119-126．
37 尤永隆，林丹军．鲤鱼精子超微结构的研究．动物学研究，1996b，17(4)：377-383．
38 莫慧英．黑斑蛙和中华大蟾蜍精子的超微结构研究．动物学研究，1985，6(4)：381-390．
39 尤永隆，林丹军．中国雨蛙精子结构及其在系统发育上的意义．动物学研究，1999，20(3)：161-167．
40 成令忠．组织与胚胎学．人民卫生出版社，1995．229-231
41 耿新莲，张芸湘，邱山．兰州地区花背蟾蜍精巢的周期变化．广西师范大学学报(自然科学版)，2002，20(2)：85-90．
42 曲韶芳，林秀玉，郭汉身等．东方蝾螈生殖腺的季节变化．动物学杂志，1966，133-136．
43 周定刚，陈葵．大鲵的生物学及繁殖、养殖技术．娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．18-28．
44 Fawcett D W. The mammalian spermatozoon. Bevelop, Biology., 1975, 44: 394-436.
45 林光华，林琼，胡成钰等．草鱼、兴国红鲤和革胡子鲇精子超尾结构的比较研究．南昌大学学报(理科版)，1998，12(3)：283-288．
46 李蜂，兰亚莉，渊锡藩．大鲵繁殖生物学研究概况．(水产养殖)娃娃鱼的人工养殖技术资料汇编．《渔业致富指南》杂志专刊，2000．104-107．
47 金立成．大鲵(娃娃鱼)规模化繁殖技术．齐鲁渔业，2003，20(5)：11-12．
48 王应天．黑斑蛙的胚胎发育研究．北京大学学报(自然科学版)1958(1)：95-104．
49 蔡堡．东方蝾螈胚胎发育图谱．北京，科学出版社，1978．