北美鹅掌楸种子休眠机理及老化特性研究
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摘要
林木种子休眠是植物长期适应外界环境以保持物种不断延续和进化而形成的一种生理生态特性。其有利于植物个体的生存和发展，但也给种子检验和林业生产带来了一定的不利和困难。因此，研究种子休眠特性和解除休眠的方法便成为种子研究领域重要的任务之一。本文以北美鹅掌楸(liriodendron tulipifera L)种子为材料，通过对种皮透水性测定、外种皮抑制物质的提取与生物鉴定、层积过程中激素含量的测定、赤霉素处理以及结合室内发芽试验，对种子休眠原因、休眠解除以及人工加速老化过程中SOD、CAT等保护酶活性、MDA含量和种子浸出液电导率的变化进行了研究。主要研究结果如下：
1．北美鹅掌楸种子种皮透水性较好，不是引起种子休眠的原因。
2．外种皮含有抑制物质，不同浓度外种皮浸提液对白菜种子萌发的影响差异不显著，不是引起北美鹅掌楸种子休眠的原因，但对幼苗的高生长和根生长有一定的抑制作用。
3．北美鹅掌楸种子在低温层积过程中，IAA、GA_3含量总体上呈上升趋势；ZR含量的变化出现波动性，且在种子中的含量很小；而ABA含量在层积过程中呈现出明显的下降趋势；IAA／ABA、GA_3／ABA和ZR／ABA的比值在层积过程中表现出上升趋势。
4．北美鹅掌楸种子在裸层积过程中，激素含量变化比较复杂。IAA、GA_3、ZR的含量出现波动性，但IAA／ABA、GA_3／ABA、ZR／ABA的比值呈上升趋势。
5．北美鹅掌楸种子中含有抑制物质ABA，这可能是引起种子休眠的原因，休眠的解除并不仅仅取决于某种激素的含量，而是取决于发芽促进物质与抑制物质的平衡。
6．赤霉素处理能促进北美鹅掌楸种子的萌发，但不能明显地打破种子的休眠。
7．本研究认为，低温沙藏层积处理180d和裸层积处理120d打破北美鹅掌楸种子休眠的效果最好，处理后的发芽率分别为88％和90％。
8．北美鹅掌楸种子老化初期(1～5d)SOD、CAT保护酶活性增加，MDA含量和种子浸出液电导率有所下降；老化后期(5～20d)SOD、CAT保护酶活性迅速下降，MDA含量和种子浸出液电导率上升。研究表明，老化初期北美鹅掌楸种子具有一定的抗老化能力。
The dormancy of forest tree seeds is a kind of eco-physiological property formed by plants to adapt the environment so that the species can live from one generation to the next generation and evolve normally. The dormancy is a good characteristic for plants' existing and developing, but is also inconvenient and difficult for seed germination. Therefore, the study on the property of seed dormancy and the methods of removing seed dormancy is one of the most important tasks in seed-research area.
Seed dormancy and the way to overcome it, the water absorption character of seedcoat, the SOD and CAT activities, MDA content of liriodendron tulipifera L. were studied And GA3, IAA, ABA and ZR contents of seeds were measured in 2003 and 2004 at Nanjing Forestry University. The results were shown as follow:
1.The seedcoat of liriodendron tulipifera L. has an excellent character of water absorption. So it may be not the main reason of seed dormancy.
2.The outer coat of liriodendron tulipifera L. seed contains some germination inhibitors which have no significant effect on seed germination. So it also may not be the main reason of seed dormancy. But the inhibitors have significant effects on seedling height and root growth of Brassica Pekinensis.
3.During the process of low temperature stratification, ABA content decline rapidly; GA3 content and IAA content rise; ZR content is just a trace in the seed and has no special changing pattern. IAA/ABA , GA3/ABA and ZR/ABA ratio rise rapidly.
4.During the process of naked stratification at low temperature, hormone contents have a complex changing trend, but IAA/ABA, GA3/ABA and ZR/ABA ratio rise rapidly.
5.The inhibitor, which is in the seed such as ABA, may be the main substance which causes seed dormancy. Dormancy breaking not only depends on the content of some kinds of hormone but also on the equilibrium of GA3, IAA, ZR and ABA.
6.The treatment with GA3 can improve the seed germination, but it can not break seed dormancy completely.
7.The 180d low temperature stratification treatment and 120d naked stratification treatment are he best way to break seed dormancy. The germination percentages of Liriodendron tulipifera L. seed with above two kinds of treatments are 88% and 90% respectively.
8.SOD and CAT activitives of seed increase while MDA content and Electrical
conductivity decrease at the beginning of aging (from 1d to 5d), but vice versa at the late aging period (from 5d to 20d).
1．北美鹅掌楸种子种皮透水性较好，不是引起种子休眠的原因。
2．外种皮含有抑制物质，不同浓度外种皮浸提液对白菜种子萌发的影响差异不显著，不是引起北美鹅掌楸种子休眠的原因，但对幼苗的高生长和根生长有一定的抑制作用。
3．北美鹅掌楸种子在低温层积过程中，IAA、GA_3含量总体上呈上升趋势；ZR含量的变化出现波动性，且在种子中的含量很小；而ABA含量在层积过程中呈现出明显的下降趋势；IAA／ABA、GA_3／ABA和ZR／ABA的比值在层积过程中表现出上升趋势。
4．北美鹅掌楸种子在裸层积过程中，激素含量变化比较复杂。IAA、GA_3、ZR的含量出现波动性，但IAA／ABA、GA_3／ABA、ZR／ABA的比值呈上升趋势。
5．北美鹅掌楸种子中含有抑制物质ABA，这可能是引起种子休眠的原因，休眠的解除并不仅仅取决于某种激素的含量，而是取决于发芽促进物质与抑制物质的平衡。
6．赤霉素处理能促进北美鹅掌楸种子的萌发，但不能明显地打破种子的休眠。
7．本研究认为，低温沙藏层积处理180d和裸层积处理120d打破北美鹅掌楸种子休眠的效果最好，处理后的发芽率分别为88％和90％。
8．北美鹅掌楸种子老化初期(1～5d)SOD、CAT保护酶活性增加，MDA含量和种子浸出液电导率有所下降；老化后期(5～20d)SOD、CAT保护酶活性迅速下降，MDA含量和种子浸出液电导率上升。研究表明，老化初期北美鹅掌楸种子具有一定的抗老化能力。
The dormancy of forest tree seeds is a kind of eco-physiological property formed by plants to adapt the environment so that the species can live from one generation to the next generation and evolve normally. The dormancy is a good characteristic for plants' existing and developing, but is also inconvenient and difficult for seed germination. Therefore, the study on the property of seed dormancy and the methods of removing seed dormancy is one of the most important tasks in seed-research area.
Seed dormancy and the way to overcome it, the water absorption character of seedcoat, the SOD and CAT activities, MDA content of liriodendron tulipifera L. were studied And GA3, IAA, ABA and ZR contents of seeds were measured in 2003 and 2004 at Nanjing Forestry University. The results were shown as follow:
1.The seedcoat of liriodendron tulipifera L. has an excellent character of water absorption. So it may be not the main reason of seed dormancy.
2.The outer coat of liriodendron tulipifera L. seed contains some germination inhibitors which have no significant effect on seed germination. So it also may not be the main reason of seed dormancy. But the inhibitors have significant effects on seedling height and root growth of Brassica Pekinensis.
3.During the process of low temperature stratification, ABA content decline rapidly; GA3 content and IAA content rise; ZR content is just a trace in the seed and has no special changing pattern. IAA/ABA , GA3/ABA and ZR/ABA ratio rise rapidly.
4.During the process of naked stratification at low temperature, hormone contents have a complex changing trend, but IAA/ABA, GA3/ABA and ZR/ABA ratio rise rapidly.
5.The inhibitor, which is in the seed such as ABA, may be the main substance which causes seed dormancy. Dormancy breaking not only depends on the content of some kinds of hormone but also on the equilibrium of GA3, IAA, ZR and ABA.
6.The treatment with GA3 can improve the seed germination, but it can not break seed dormancy completely.
7.The 180d low temperature stratification treatment and 120d naked stratification treatment are he best way to break seed dormancy. The germination percentages of Liriodendron tulipifera L. seed with above two kinds of treatments are 88% and 90% respectively.
8.SOD and CAT activitives of seed increase while MDA content and Electrical
conductivity decrease at the beginning of aging (from 1d to 5d), but vice versa at the late aging period (from 5d to 20d).
引文
[1] 李霆，陈幼生等译，美国木本植物种子手册，中国林业出版社，1982，44～45
[2] 高捍东等译，乔灌木种子手册，东南大学出版社，1994，49～50
[3] 李正理，张新英．红松后胚离体培养的研究Ⅱ具雌配子体与离体后培养的比较观察．植物学报，1962，10：179～185
[4] 谭志一，董愚得，房耀仁，高荣孚．红松种子休眠与脱落酸及外种皮的关系．中国科学，1983(B)，9：816～822
[5] 郑光华．几种园林植物种子休眠与发芽生理的研究．园艺学报，1963，(3)：309～321
[6] 黄玉国．刺楸种子胚休眠的研究．东北林业大学学报，1986，14(1)：39～44
[7] 郑彩霞、高荣孚．脱落酸与内源抑制物对洋白蜡种子休眠的影响．北京林业大学学报，1991，13(4)：39～45
[8] 王怡陶．红松种子休眠、后熟和萌发生理的研究。东北林业大学硕士论文，1991．
[9] Khan A A主编，王沙生等译．种子休眠与萌发的生理生化．农业出版社，1985．
[10] 赵海珍、王文章、周陛勋．激素对水曲柳种子休眠与萌发的影响．东北林业大学学报，1996，(6)：1～3
[11] 凌世瑜、董愚得．水曲柳种子休眠生理的研究．林业科学，1983，(4)：349～359．
[12] 张良诚、郭维明、陈永盛．红松种子过氧化酶活性与萌发的关系以及种子中的代谢物质．植物学报，1983，(1)：53～61
[13] 周国章、杨志成、苏梦云、李桂梅．过氧化氢和植物激素破除檫树种子休眠的生理效应．中国植物生理学会第三次全国会议论文汇编，1982．
[14] 江刺、洋司(王家玉译)，种子休眠发芽的调节机理分析．生物科学动态，1977，(5)：35～44
[15] 曾广文．种子的休眠．种子，1984，(4)：74～81
[16] 刘德先主编，果树林木育苗大全．中国农业出版社，1996．
[17] 杨孝汉．玉兰种子休眠的解除及其生化机理研究．[硕士学位论文]武汉：华中农业大学，1989．
[18] 孙秀琴等．赤霉素对乌桕种子萌发及幼苗生长的影响．种子，1987，(6)：20～22
[19] 佘祥威等．低温层积对日本五针松种子萌发及生理生化效应的初步研究．种子，1987，(6)：16～17
[20] 周幼勋等．华南五针松种子休眠机理的研究．中南林学院学报，1993，Vol．13，No．2：122～126
[21] 徐是雄等．种子生理研究进展．广州：中山大学出版社，1987，166～225．
[22] 田义新等．玉米素、乙烯利对人参种子休眠的理化影响．1993，(6)：19～21
[23] 徐本美、冯贵强、史华、黎念林、鲍琴．从秤锤树的萌发论酸蚀处理效应．种子，1999，105(5)：45～47
[24] 郑彩霞、王九龄、智信．国内外红松种子休眠及催芽问题研究动态．世界林业研究，1999，(5)：3～9
[25] 云昌杰．我国农村储粮问题研究．粮食储藏1996，25(4)：24～27
[26] 陈良碧．杂交稻种子生理特点与耐储性研究．种子，1994(4)：19～21
[27] 钱前．几种新性状稻米资源的遗传分析及育种利用，博士学位论文，1995，中国农业科学院研究生院，北京．
[28] 王建华、刘鸿先、徐同．超氧歧化酶(SOD)在植物逆境和衰老中的作用．植物生理通讯，1989(1)：1～7
[29] 黄学林，陈润政．种子生理实验手册．北京：农业出版社，1990，93～94．
[30] 汪安琳等．油菜素内酯对湿地松幼苗抗逆性的影响．南京林业大学学报，1993，17(3)：27～31．
[31] 陈俊松，陈润政，傅家瑞．枇杷种子的脱水敏感性与膜脂过氧化作用．植物生理学报，1999，25(4)：369～374．
[32] 赵敏，王炎，张伟．北五味子种子内源抑制物质活性的消长规律．东北林业大学学报，1999，Vol．27 No．3 44～47．
[33] 赵敏，王炎，康莉．刺五加果实及种子内源萌发抑制物质活性的研究．中国中药杂志，2001，26(8)：534～537．
[34] 高红兵，吴榜华，孙振良．东北红豆杉种子层积过程中内源生长素和脱落酸的变化．吉林林学院学报，1998，14(4)：187～189．
[35] 赖力，郑光华．红松种子休眠与种皮的关系．植物学报，1989，(12)：928～933
[36] 郑光华等，实用种子生理学，北京：农业出版社，1988．
[37] 林仲凡．西洋参种子休眠与发芽生理．种子，1983，4．
[38] 李近雨．漆树种子的休眠生理及催芽技术的初步研究．种子，1988，(3)：17～19
[39] 刘永庆，罗泽民等．赤霉素和脱落酸对番茄种子发芽的生理调控．园艺学报，1995，22(3)：267～271．
[40] 徐凯，孙启祥等．板栗种子休眠与萌发的研究．Chinese Agriculrural Science Bulletin 1998， Vol．14 No．1：24～28
[41] 增田芳雄，胜见允行，今关英雅．植物激素．北京：科学出版社，1978，169～204．
[42] 张丽萍等．北五味子种子发芽特性及胚发育动态的研究．中国中药杂志，1999，24(8)：459～461．
[43] 李先恩，陈瑛，张军．黄连种子抑制物质的研究初报．种子，1993(3)：57～58．
[44] 于淑兰，孙秀琴，胡春姿等．落叶松种子活力测定和田间育苗对比试验研究．种子，1993(3)：18～21．
[45] 孙昌高等．药用植物种子生理的研究(Ⅳ)—山茱萸种子休眠机制的初步研究．1998，(1)：30～32
[46] 伍泽堂等．脱落酸，细胞分裂素和丙二醛对超氧化物歧化酶活性的影响．植物生理学通讯，1990，(4)：30～32．
[47] 宋松泉等．中国油料，1992(3)：52～57．
[48] 郑然．需低温林木种子休眠及萌发的研究．北京：北京林业大学博士论文，1991．
[49] 管彦良，程炳嵩．种子劣变与膜伤害的关系，种子，1991(1)：46～47．
[50] 杨建平，唐玉林，王文平．小麦种子衰老的生理生化分析．种子，1995，2：13～14
[51] 卢升高等．磁场处理农作物种子的生物学效应及其机制研究进展．种子，1990，(3)：47～49
[52] 李思文等．静电处理林木种子生理生化分析．东北林业大学学报，1991，(3)：51～55
[53] 戴心维等．磁场处理对不同作物种子的效应．种子，1989，(5)：15～19
[54] 刘宏清等．电磁场对红麻种子活力的影响．种子，1990，(5)：26～27
[55] 胡燕月等．微波处理对水稻种子萌发的影响．植物生理学通讯，1994，30(6)：414～416
[56] Aakawa, S. On the water absorption by Pinus koraiensis seeds, 1956.
[57] Bonner FT, Russell TE. Seeds of woody plants of the United States. Agric. Handbook. tulipifera L., yellow-poplar. In:Schopmeyer CS, tech. coord. 450. Washington, DC:USDA Forest Service:508～511.
[58] Chang, T.T.,Tolentino, V.,Parker, M.B. and Credo. Seed storage andlongevity . Seed Biology. 1983, Vo.1 11～17.
[59] Chow Y J, Lin C H. p-Hydroxybenzoic acid as the major phenolic germination inhibitor of papaya seed [J] .Seed Science and Technology, 1991,19:167～174.
[60] Hendrick, S.B., Taylorson. R.B. Breaking of seed dormancy by catalase inhibition, Proc.,Nat]. Acad. Sci. U.S.A., 1975,72:306～309.
[61] Hsiao I. and Quick W.A. The role of inorganic Nitrogen Salts in Maintaining Phytochrome and Gibberellin A_3-Mediated Germination Control in Skotodormant Lettuce Seeds J. Plant Growth. Regulation ,1996, (15):159～165.
[62] Nikolaeva, M.G. (1977). Factors controlling the seed dormancy pattern. In the Physiology and Biochemystery of Seed Dormancy and Germination(ed.A.A. Kvhan), pp. 51-74. Elsevier, north- Holland Biomedical Press.
[63] Oppenheimer. H. Pflanzen. Sitzugsb. Akad. Wiss. Wien. Mathnaturw. KI, Abt. I. 59～65, 1922.
[64] Van Sumere. C.F. Phenolies in Plants in Health and Dieases. (J. B.P. idham, ed.),pp. 25～34. Pergamon Press, Oxford.
[65] Wilson D.O. and McDonald M.B. The lipid peroxidation model of seed aging. Seed Sci. Techno1,1986,14:269～300.
[2] 高捍东等译，乔灌木种子手册，东南大学出版社，1994，49～50
[3] 李正理，张新英．红松后胚离体培养的研究Ⅱ具雌配子体与离体后培养的比较观察．植物学报，1962，10：179～185
[4] 谭志一，董愚得，房耀仁，高荣孚．红松种子休眠与脱落酸及外种皮的关系．中国科学，1983(B)，9：816～822
[5] 郑光华．几种园林植物种子休眠与发芽生理的研究．园艺学报，1963，(3)：309～321
[6] 黄玉国．刺楸种子胚休眠的研究．东北林业大学学报，1986，14(1)：39～44
[7] 郑彩霞、高荣孚．脱落酸与内源抑制物对洋白蜡种子休眠的影响．北京林业大学学报，1991，13(4)：39～45
[8] 王怡陶．红松种子休眠、后熟和萌发生理的研究。东北林业大学硕士论文，1991．
[9] Khan A A主编，王沙生等译．种子休眠与萌发的生理生化．农业出版社，1985．
[10] 赵海珍、王文章、周陛勋．激素对水曲柳种子休眠与萌发的影响．东北林业大学学报，1996，(6)：1～3
[11] 凌世瑜、董愚得．水曲柳种子休眠生理的研究．林业科学，1983，(4)：349～359．
[12] 张良诚、郭维明、陈永盛．红松种子过氧化酶活性与萌发的关系以及种子中的代谢物质．植物学报，1983，(1)：53～61
[13] 周国章、杨志成、苏梦云、李桂梅．过氧化氢和植物激素破除檫树种子休眠的生理效应．中国植物生理学会第三次全国会议论文汇编，1982．
[14] 江刺、洋司(王家玉译)，种子休眠发芽的调节机理分析．生物科学动态，1977，(5)：35～44
[15] 曾广文．种子的休眠．种子，1984，(4)：74～81
[16] 刘德先主编，果树林木育苗大全．中国农业出版社，1996．
[17] 杨孝汉．玉兰种子休眠的解除及其生化机理研究．[硕士学位论文]武汉：华中农业大学，1989．
[18] 孙秀琴等．赤霉素对乌桕种子萌发及幼苗生长的影响．种子，1987，(6)：20～22
[19] 佘祥威等．低温层积对日本五针松种子萌发及生理生化效应的初步研究．种子，1987，(6)：16～17
[20] 周幼勋等．华南五针松种子休眠机理的研究．中南林学院学报，1993，Vol．13，No．2：122～126
[21] 徐是雄等．种子生理研究进展．广州：中山大学出版社，1987，166～225．
[22] 田义新等．玉米素、乙烯利对人参种子休眠的理化影响．1993，(6)：19～21
[23] 徐本美、冯贵强、史华、黎念林、鲍琴．从秤锤树的萌发论酸蚀处理效应．种子，1999，105(5)：45～47
[24] 郑彩霞、王九龄、智信．国内外红松种子休眠及催芽问题研究动态．世界林业研究，1999，(5)：3～9
[25] 云昌杰．我国农村储粮问题研究．粮食储藏1996，25(4)：24～27
[26] 陈良碧．杂交稻种子生理特点与耐储性研究．种子，1994(4)：19～21
[27] 钱前．几种新性状稻米资源的遗传分析及育种利用，博士学位论文，1995，中国农业科学院研究生院，北京．
[28] 王建华、刘鸿先、徐同．超氧歧化酶(SOD)在植物逆境和衰老中的作用．植物生理通讯，1989(1)：1～7
[29] 黄学林，陈润政．种子生理实验手册．北京：农业出版社，1990，93～94．
[30] 汪安琳等．油菜素内酯对湿地松幼苗抗逆性的影响．南京林业大学学报，1993，17(3)：27～31．
[31] 陈俊松，陈润政，傅家瑞．枇杷种子的脱水敏感性与膜脂过氧化作用．植物生理学报，1999，25(4)：369～374．
[32] 赵敏，王炎，张伟．北五味子种子内源抑制物质活性的消长规律．东北林业大学学报，1999，Vol．27 No．3 44～47．
[33] 赵敏，王炎，康莉．刺五加果实及种子内源萌发抑制物质活性的研究．中国中药杂志，2001，26(8)：534～537．
[34] 高红兵，吴榜华，孙振良．东北红豆杉种子层积过程中内源生长素和脱落酸的变化．吉林林学院学报，1998，14(4)：187～189．
[35] 赖力，郑光华．红松种子休眠与种皮的关系．植物学报，1989，(12)：928～933
[36] 郑光华等，实用种子生理学，北京：农业出版社，1988．
[37] 林仲凡．西洋参种子休眠与发芽生理．种子，1983，4．
[38] 李近雨．漆树种子的休眠生理及催芽技术的初步研究．种子，1988，(3)：17～19
[39] 刘永庆，罗泽民等．赤霉素和脱落酸对番茄种子发芽的生理调控．园艺学报，1995，22(3)：267～271．
[40] 徐凯，孙启祥等．板栗种子休眠与萌发的研究．Chinese Agriculrural Science Bulletin 1998， Vol．14 No．1：24～28
[41] 增田芳雄，胜见允行，今关英雅．植物激素．北京：科学出版社，1978，169～204．
[42] 张丽萍等．北五味子种子发芽特性及胚发育动态的研究．中国中药杂志，1999，24(8)：459～461．
[43] 李先恩，陈瑛，张军．黄连种子抑制物质的研究初报．种子，1993(3)：57～58．
[44] 于淑兰，孙秀琴，胡春姿等．落叶松种子活力测定和田间育苗对比试验研究．种子，1993(3)：18～21．
[45] 孙昌高等．药用植物种子生理的研究(Ⅳ)—山茱萸种子休眠机制的初步研究．1998，(1)：30～32
[46] 伍泽堂等．脱落酸，细胞分裂素和丙二醛对超氧化物歧化酶活性的影响．植物生理学通讯，1990，(4)：30～32．
[47] 宋松泉等．中国油料，1992(3)：52～57．
[48] 郑然．需低温林木种子休眠及萌发的研究．北京：北京林业大学博士论文，1991．
[49] 管彦良，程炳嵩．种子劣变与膜伤害的关系，种子，1991(1)：46～47．
[50] 杨建平，唐玉林，王文平．小麦种子衰老的生理生化分析．种子，1995，2：13～14
[51] 卢升高等．磁场处理农作物种子的生物学效应及其机制研究进展．种子，1990，(3)：47～49
[52] 李思文等．静电处理林木种子生理生化分析．东北林业大学学报，1991，(3)：51～55
[53] 戴心维等．磁场处理对不同作物种子的效应．种子，1989，(5)：15～19
[54] 刘宏清等．电磁场对红麻种子活力的影响．种子，1990，(5)：26～27
[55] 胡燕月等．微波处理对水稻种子萌发的影响．植物生理学通讯，1994，30(6)：414～416
[56] Aakawa, S. On the water absorption by Pinus koraiensis seeds, 1956.
[57] Bonner FT, Russell TE. Seeds of woody plants of the United States. Agric. Handbook. tulipifera L., yellow-poplar. In:Schopmeyer CS, tech. coord. 450. Washington, DC:USDA Forest Service:508～511.
[58] Chang, T.T.,Tolentino, V.,Parker, M.B. and Credo. Seed storage andlongevity . Seed Biology. 1983, Vo.1 11～17.
[59] Chow Y J, Lin C H. p-Hydroxybenzoic acid as the major phenolic germination inhibitor of papaya seed [J] .Seed Science and Technology, 1991,19:167～174.
[60] Hendrick, S.B., Taylorson. R.B. Breaking of seed dormancy by catalase inhibition, Proc.,Nat]. Acad. Sci. U.S.A., 1975,72:306～309.
[61] Hsiao I. and Quick W.A. The role of inorganic Nitrogen Salts in Maintaining Phytochrome and Gibberellin A_3-Mediated Germination Control in Skotodormant Lettuce Seeds J. Plant Growth. Regulation ,1996, (15):159～165.
[62] Nikolaeva, M.G. (1977). Factors controlling the seed dormancy pattern. In the Physiology and Biochemystery of Seed Dormancy and Germination(ed.A.A. Kvhan), pp. 51-74. Elsevier, north- Holland Biomedical Press.
[63] Oppenheimer. H. Pflanzen. Sitzugsb. Akad. Wiss. Wien. Mathnaturw. KI, Abt. I. 59～65, 1922.
[64] Van Sumere. C.F. Phenolies in Plants in Health and Dieases. (J. B.P. idham, ed.),pp. 25～34. Pergamon Press, Oxford.
[65] Wilson D.O. and McDonald M.B. The lipid peroxidation model of seed aging. Seed Sci. Techno1,1986,14:269～300.