杜仲含胶特性及其变异规律与无性系选择的研究
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摘要
杜仲(Eucommia ulmoides Oliv)是中国特有的名贵经济树种，在我国亚热带至暖温带的26个省(区、市)均有栽培。杜仲皮是我国特产的名贵中药材和重要的出口创汇物资，具有强筋骨、补肝肾、久服轻身耐老等作用，为中药上品。其树干通直、树形优美，根系发达、生长迅速，抗逆性强、病虫害少，是丘陵、山区和平原沙区良好的特用经济树种。值得提出的是，杜仲还是世界上适应范围最广的重要胶源植物。杜仲的果皮、树皮、叶片内都含有杜仲胶。杜仲胶高弹性体所独具的“橡胶—塑料双重特性”和形状记忆等特殊功能，为杜仲的产业化开发提供了十分广阔的前景。
由于杜仲取皮入药的特点，其栽培一直以生产树皮的乔木林经营模式为主。栽培和利用技术主要是围绕杜仲皮开展研究。对杜仲叶的研究主要集中在叶片活性成分等方面。对杜仲果实、树皮和叶片中杜仲胶的全面研究目前尚未有报道。
本研究针对杜仲生产和产业化发展存在的突出问题，提出杜仲果园化和园艺化生产及产业化发展的新思路。并且在国家重点攻关专题“杜仲富胶良种的选育与优化栽培模式组装”、国家高技术项目“杜仲快速繁殖及高产栽培技术研究”、国家林业局重点攻关课题“杜仲高产胶栽培技术研究”和河南省重点攻关课题“提高杜仲产胶量综合培育技术研究”等课题资助下开展研究工作。
本研究首次对杜仲含胶特性及其变异规律与高产胶优良无性系的选择进行了多年系统的研究。通过对杜仲果实、树皮、叶片内杜仲含胶量的季节和逐年变化动态的系统研究，为杜仲胶资源的高效利用和高产胶栽培技术提供科学的理论依据；以杜仲果实、树皮和叶片为研究对象，研究不同产地和不同变异类型杜仲形态和含胶特性变异的多样性，探索杜仲含胶特性群体遗传的特点和规律，为优良杜仲胶资源的选择和高产胶优良品种的筛选提供重要依据；研究不同无性系杜仲含胶特性的变异特点，揭示杜仲含胶特性个体遗传变异规律；全面分析比较杜仲果实、树皮及叶片含胶量与产胶量，确定杜仲高产胶优良无性系的选择指标，提出杜仲综合利用的最佳途径和发展模式；通过对杜仲无性系果实形态和生长结果性状进行造林测定、相关性分析和遗传分析，探索杜仲高产胶优良无性系早期选择的指标和依据，选育出高产胶杜仲优良无性系，为我国杜仲生产和科学研究提供优良杜仲胶资源和理论指导。
对杜仲果实、树皮和叶片内含胶特性的年变化和逐年变化特点的研究表明，杜仲果实内杜仲含胶特性的年变化特点可以划分为两个阶段。在果实基本停止生长以前，果皮和果实含胶量变化与果实的生长发育密切相关，果皮和果实含胶量随着果实的生长而迅速提高；在果实基本停止生长以后，含胶量提高缓慢。不同树龄杜仲果皮和果
博_卜学位论文:杜仲含胶特性及其变异规律与无性系选择的研究
实的含胶量比较稳定。采用高接换雌建园和嫁接苗建园两种方式建立杜仲高产胶果园
都具有十分明显的增产效果。建立杜仲高产胶果园可以采取嫁接苗建园和高接换雌两
种力一法。
杜仲树皮含胶量在一年内比较稳定。树皮含胶量随树龄变化的趋势是在6a生以前
随着树龄的增长而提高，6a生以后树皮含胶量有所下降并逐步趋于稳定;同一单株，
随着主干高度的增加，杜仲树皮含胶量和杜仲胶的密度总体呈上升趋势。
叶片含胶量在一年中的不同季节差异很大。春季展叶时，叶片含胶量最低，6月
下旬达到最大值。着生在枝条不同部位的叶片虽然展叶时间不同，但是叶片含胶量都
是在展叶时最低，在叶龄50一65d时含胶量几乎都达到最大值。杜仲叶片含胶量与叶
龄的相关性达到了极显著水平;杜仲叶片含胶量随着树龄的增大，含胶量总体呈提高
的趋势并逐步趋于稳定。
通过对我国16个杜仲主要产区和引种区杜仲果实、树皮和叶片含胶特性变异规
律的研究表明，不同产地杜仲果实含胶量、树皮含胶量和叶片含胶量均存在极显著差
异。杜仲的生长发育和含胶量变化与所处的环境密切相关。影响杜仲生长和含胶特性
的主.要气候土壤因子有纬度、年日照时数、降雨量、土壤pH和海拔高度等。北方产
区杜仲的生长量普遍高于南方产区;在纬度相似的地区，东部产区又高于西部产区。
我国北方主要栽培和引种区杜仲的胸径生长量和树皮厚度显著高于南方杜仲中心产
区。但南方产区杜仲果实、树皮和叶片含胶量一般比北方产区高。
叶片含胶量·树皮含胶量·果皮含胶量·果实含胶量之间具有密切的相关关系，
杜仲树不同器官含胶特性具有相似性和整体性，某一部位的杜仲胶含量高，则其他部
位的含胶量相应也较高。以16个产地的主要地理气候特征、主要生长指标和含胶量
等关键性状指标为依据，进行聚类分析，将杜仲产地分为5类。
不同变异类型果实、树皮、叶片的含胶特性均存在差异。浅纵裂型果实、树皮和
叶片的含胶量均最高，生长较迅速，是一个优良的变异类型。
不同无性系间果皮含胶量、果实含胶量和单果含胶量都存在极显著差异。不同无
性系树皮和叶片含胶量的差异均达到了极显著水平。杜仲无性系叶片含胶量一般在
2%左右，最高还不足4%。目前通过育种手段要使杜仲叶片的含胶量达到果实含胶量
的水平比较困难。
Eucommia ulmoides Oliv is the Chinese native valuable non-timber species, which is planted in 26 provinces from sub-tropic zones to worm-temperate zones in China. The bark of Eucommia ulmoides Oliv is a unique eximious herbal medicine and an important material for exporting of China. It is in the first category of Chinese herbal medicine, which can make physique muscular, benefit for liver as well as for kidney, and prevent from aging after long time taking. With straight trunk, beautiful shape of the tree, developing root system, fast growing, strong resistances, few plant diseases and insect pests, Eucommia ulmoides Oliv is a special outstanding non-timber species in hill mountainous areas and plains. It is also the most adaptable gutta-percha source tree around the world. Eucommia's pericarp, bark and leaf contain gutta-percha, which are the precious natural rubber resources in China. Furthermore, the unique function of duality of "plasticity and elasticity" and shape memory of gutta-percha high-elastomer
makes it a quite foreground for industrializations.
Previous studies have been given priorities to cultivations aimed at yielding both timber and bark due to the medicinal purpose of barks. Researches on nurse and utilization were mainly encircling bark yield. Active components in leaves were also under studied. There is no thorough report so far on gutta-percha in samara, bark and leaf.
New ideas was put forward in this paper of running Eucommia orchard and horticulture as well as industrialization aimed at main problems in existence of producing and utilizing the tree. This study was supported by national key project "Selection and optimization cultivation of new Eucommia ulmoides Oliv clones of high-content of gutta-percha", national high-tech project "Rapid propagation and high yield cultivation technology of Eucommia ulmoides Oliv", national forestry administration project "Nurse technology for high yield gutta-percha of Eucommia ulmoides Oliv" and key project of Henan province "Integrated cultivation technology to enhance gutta-percha yield of Eucommia ulmoides Oliv ", etc.
For the first time, years' of systematic studies were conducted in this paper on accumulation dynamic of gutta-percha formation, heredity diversity and selection of high yield gutta-percha clones. The regularities of gutta-percha development and its accumulation dynamic in wherever the organs like samara bark and leaf, provided theoretical foundations for utilizing Eucommia recourses reasonably and effectively as well as for developing high yield gutta-percha technology. Heredity diversity of Eucommia ulmoides was under studied by the properties of samara, bark and leaf; character of colony inherit variance was explored through investigating the variances character of gutta-percha inherit from different production areas and different clones; meanwhile, individual heredity diversity was opened out by comparison of inherit laws among different clones. The optimal approach and model for utilization and development of gutta-percha was put forward under the systematic studies on gutta-percha formation process in
Eucommia trees and its heredity diversities. High yield gutta-percha clones was thus selected by means of determination and statistic analysis of fructification and growth characters among different clones, which provided superior clones for high yield gutta-percha and theoretical guidance for mass uses and scientific research on Eucommia in China.
The annual accumulation of gutta-percha in samara could be divided into two stages. The change of gutta-percha content in pericarp and samara correlated closely along with the growth of samara before the samara stopped to grow. Gutta-percha content in pericarp and samara increased rapidly along with
the samara growth and continuously formed and accumulated but slower after the samara stopped to grow. Annual change curve of gutta-percha in both pericarp and samara was stable and so did the gutta-percha content among trees with different ages. Distinct production increase was obtaine
由于杜仲取皮入药的特点，其栽培一直以生产树皮的乔木林经营模式为主。栽培和利用技术主要是围绕杜仲皮开展研究。对杜仲叶的研究主要集中在叶片活性成分等方面。对杜仲果实、树皮和叶片中杜仲胶的全面研究目前尚未有报道。
本研究针对杜仲生产和产业化发展存在的突出问题，提出杜仲果园化和园艺化生产及产业化发展的新思路。并且在国家重点攻关专题“杜仲富胶良种的选育与优化栽培模式组装”、国家高技术项目“杜仲快速繁殖及高产栽培技术研究”、国家林业局重点攻关课题“杜仲高产胶栽培技术研究”和河南省重点攻关课题“提高杜仲产胶量综合培育技术研究”等课题资助下开展研究工作。
本研究首次对杜仲含胶特性及其变异规律与高产胶优良无性系的选择进行了多年系统的研究。通过对杜仲果实、树皮、叶片内杜仲含胶量的季节和逐年变化动态的系统研究，为杜仲胶资源的高效利用和高产胶栽培技术提供科学的理论依据；以杜仲果实、树皮和叶片为研究对象，研究不同产地和不同变异类型杜仲形态和含胶特性变异的多样性，探索杜仲含胶特性群体遗传的特点和规律，为优良杜仲胶资源的选择和高产胶优良品种的筛选提供重要依据；研究不同无性系杜仲含胶特性的变异特点，揭示杜仲含胶特性个体遗传变异规律；全面分析比较杜仲果实、树皮及叶片含胶量与产胶量，确定杜仲高产胶优良无性系的选择指标，提出杜仲综合利用的最佳途径和发展模式；通过对杜仲无性系果实形态和生长结果性状进行造林测定、相关性分析和遗传分析，探索杜仲高产胶优良无性系早期选择的指标和依据，选育出高产胶杜仲优良无性系，为我国杜仲生产和科学研究提供优良杜仲胶资源和理论指导。
对杜仲果实、树皮和叶片内含胶特性的年变化和逐年变化特点的研究表明，杜仲果实内杜仲含胶特性的年变化特点可以划分为两个阶段。在果实基本停止生长以前，果皮和果实含胶量变化与果实的生长发育密切相关，果皮和果实含胶量随着果实的生长而迅速提高；在果实基本停止生长以后，含胶量提高缓慢。不同树龄杜仲果皮和果
博_卜学位论文:杜仲含胶特性及其变异规律与无性系选择的研究
实的含胶量比较稳定。采用高接换雌建园和嫁接苗建园两种方式建立杜仲高产胶果园
都具有十分明显的增产效果。建立杜仲高产胶果园可以采取嫁接苗建园和高接换雌两
种力一法。
杜仲树皮含胶量在一年内比较稳定。树皮含胶量随树龄变化的趋势是在6a生以前
随着树龄的增长而提高，6a生以后树皮含胶量有所下降并逐步趋于稳定;同一单株，
随着主干高度的增加，杜仲树皮含胶量和杜仲胶的密度总体呈上升趋势。
叶片含胶量在一年中的不同季节差异很大。春季展叶时，叶片含胶量最低，6月
下旬达到最大值。着生在枝条不同部位的叶片虽然展叶时间不同，但是叶片含胶量都
是在展叶时最低，在叶龄50一65d时含胶量几乎都达到最大值。杜仲叶片含胶量与叶
龄的相关性达到了极显著水平;杜仲叶片含胶量随着树龄的增大，含胶量总体呈提高
的趋势并逐步趋于稳定。
通过对我国16个杜仲主要产区和引种区杜仲果实、树皮和叶片含胶特性变异规
律的研究表明，不同产地杜仲果实含胶量、树皮含胶量和叶片含胶量均存在极显著差
异。杜仲的生长发育和含胶量变化与所处的环境密切相关。影响杜仲生长和含胶特性
的主.要气候土壤因子有纬度、年日照时数、降雨量、土壤pH和海拔高度等。北方产
区杜仲的生长量普遍高于南方产区;在纬度相似的地区，东部产区又高于西部产区。
我国北方主要栽培和引种区杜仲的胸径生长量和树皮厚度显著高于南方杜仲中心产
区。但南方产区杜仲果实、树皮和叶片含胶量一般比北方产区高。
叶片含胶量·树皮含胶量·果皮含胶量·果实含胶量之间具有密切的相关关系，
杜仲树不同器官含胶特性具有相似性和整体性，某一部位的杜仲胶含量高，则其他部
位的含胶量相应也较高。以16个产地的主要地理气候特征、主要生长指标和含胶量
等关键性状指标为依据，进行聚类分析，将杜仲产地分为5类。
不同变异类型果实、树皮、叶片的含胶特性均存在差异。浅纵裂型果实、树皮和
叶片的含胶量均最高，生长较迅速，是一个优良的变异类型。
不同无性系间果皮含胶量、果实含胶量和单果含胶量都存在极显著差异。不同无
性系树皮和叶片含胶量的差异均达到了极显著水平。杜仲无性系叶片含胶量一般在
2%左右，最高还不足4%。目前通过育种手段要使杜仲叶片的含胶量达到果实含胶量
的水平比较困难。
Eucommia ulmoides Oliv is the Chinese native valuable non-timber species, which is planted in 26 provinces from sub-tropic zones to worm-temperate zones in China. The bark of Eucommia ulmoides Oliv is a unique eximious herbal medicine and an important material for exporting of China. It is in the first category of Chinese herbal medicine, which can make physique muscular, benefit for liver as well as for kidney, and prevent from aging after long time taking. With straight trunk, beautiful shape of the tree, developing root system, fast growing, strong resistances, few plant diseases and insect pests, Eucommia ulmoides Oliv is a special outstanding non-timber species in hill mountainous areas and plains. It is also the most adaptable gutta-percha source tree around the world. Eucommia's pericarp, bark and leaf contain gutta-percha, which are the precious natural rubber resources in China. Furthermore, the unique function of duality of "plasticity and elasticity" and shape memory of gutta-percha high-elastomer
makes it a quite foreground for industrializations.
Previous studies have been given priorities to cultivations aimed at yielding both timber and bark due to the medicinal purpose of barks. Researches on nurse and utilization were mainly encircling bark yield. Active components in leaves were also under studied. There is no thorough report so far on gutta-percha in samara, bark and leaf.
New ideas was put forward in this paper of running Eucommia orchard and horticulture as well as industrialization aimed at main problems in existence of producing and utilizing the tree. This study was supported by national key project "Selection and optimization cultivation of new Eucommia ulmoides Oliv clones of high-content of gutta-percha", national high-tech project "Rapid propagation and high yield cultivation technology of Eucommia ulmoides Oliv", national forestry administration project "Nurse technology for high yield gutta-percha of Eucommia ulmoides Oliv" and key project of Henan province "Integrated cultivation technology to enhance gutta-percha yield of Eucommia ulmoides Oliv ", etc.
For the first time, years' of systematic studies were conducted in this paper on accumulation dynamic of gutta-percha formation, heredity diversity and selection of high yield gutta-percha clones. The regularities of gutta-percha development and its accumulation dynamic in wherever the organs like samara bark and leaf, provided theoretical foundations for utilizing Eucommia recourses reasonably and effectively as well as for developing high yield gutta-percha technology. Heredity diversity of Eucommia ulmoides was under studied by the properties of samara, bark and leaf; character of colony inherit variance was explored through investigating the variances character of gutta-percha inherit from different production areas and different clones; meanwhile, individual heredity diversity was opened out by comparison of inherit laws among different clones. The optimal approach and model for utilization and development of gutta-percha was put forward under the systematic studies on gutta-percha formation process in
Eucommia trees and its heredity diversities. High yield gutta-percha clones was thus selected by means of determination and statistic analysis of fructification and growth characters among different clones, which provided superior clones for high yield gutta-percha and theoretical guidance for mass uses and scientific research on Eucommia in China.
The annual accumulation of gutta-percha in samara could be divided into two stages. The change of gutta-percha content in pericarp and samara correlated closely along with the growth of samara before the samara stopped to grow. Gutta-percha content in pericarp and samara increased rapidly along with
the samara growth and continuously formed and accumulated but slower after the samara stopped to grow. Annual change curve of gutta-percha in both pericarp and samara was stable and so did the gutta-percha content among trees with different ages. Distinct production increase was obtaine
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