西藏萝卜的遗传变异分析
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摘要
萝卜是十字花科萝卜属中重要的蔬菜作物之一。萝卜在西藏种植面积广，种植历史悠久，品质独特；但西藏萝卜的育种历史较短，以农家种为主，现在尚未有审定品种，且遗传背景复杂，对西藏萝卜的遗传变异研究有很多方面仍处于空白。通过此次研究可以掌握西藏萝卜的春化特性，加快西藏萝卜的育种进程；进一步了解西藏萝卜的植物学特征和生理特点，确定西藏萝卜的分类地位，分析特异性状的遗传规律，为更好地利用西藏萝卜种质资源和培育西藏萝卜品种奠定基础。
本研究采用小株采种方法，构建6个世代，于成株期调查各世代的主要植物学性状；并采用盖钧镒的统计分析方法—植物数量形状主基因＋多基因混合遗传分析法，初步确定了西藏萝卜主要性状的最佳遗传模式。获得的主要结果如下：
（1）对2个家萝卜高代自交系H_1、H_2和2个藏萝卜高代自交系Z_1、Z_2材料进行春化试验。春化温度3-4℃，试验设4个处理，分别为20d、30d、40d、50d，结果发现西藏萝卜小株采种萌动种子低温春化处理40天效果最佳。
（2）本研究以8个家萝卜高代自交系和6个藏萝卜高代自交系中选出的植物学和经济学性状差异显著的1对萝卜自交系P_1、P_2作为亲本材料，获得6个世代：P_1、F_1、P_2、Bc_1、Bc_2、F_2，采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法，分析了萝卜最大叶长、叶片数、小羽叶数、肉质根露土部分长、肉质根长、肉质根粗、肉质根重、肉质根皮厚性状的遗传规律。结果表明，最大叶长较适合模型为D_0模型；叶片数较适合模型为D_2模型；小羽叶数较适合模型为D_2模型；肉质根露土部分长较适合模型为D_2模型；肉质根露土部分长较适合模型为D_2模型；肉质根粗较适合模型为D_2模型；肉质根重较适合模型为E_1模型；肉质根皮厚较适合模型为B_2模型。
Raphanus sativus is a main kind of vegetable in the genus Raphanus of Cruciferae Vegetable.InTibet the planting areas of Raphanus sativus which has a long history and qualities unique are wider.Butbreeding history of Tibet Raphanus sativus which has complex genetic background are short and it hasnot yet been released varieties.
Study on genetic variation of radish in Tibet are still in the blank,so it is necessary to carry outresearches on genetic variation of Tibet Raphanus sativus.Through the study, we know exactlyvernalization,the Botany Character and physiological characteristics of the Tibet Raphanus sativus.Define the taxonomy and analysis the Genetic Rule of the special character of Tibet Raphanus sativus.Provide scientific reference for further study and exploitation on Tibet Raphanus sativus.
The research adopted method:seed production of vegetable crop and building six generationsincludingP_1、P_2、F_1、F_2、Bc_1、Bc_2.Then survey of the main botany charactersin seedling.
The research adopted Statistical Analysis of Gaijunyu-applying the major gene plus poly-genemodel of quantitative traits to joint analysis of six generations.
Best Genetic Model of the main characters in Tibet Raphanus sativus was determined primarily.The author has got good results in such research, and the main contributions were as follows.
(1)The four essential materials:inbred lines in populations of Jia Raphanus sativus H_1、H_2and ofTibet Raphanus sativus Z_1、Z_2were treated by means of vernalization,cold acclimation. Temperaturewas3-4℃, This experiment setted four disposals: chilling at3-4℃for20d、30d、40d、50d. As a result,thebest disposal was chilling at3-4℃for40d.
(2) Genetic analysis was conducted on a most leave length,number of leaves，number ofleatherleaf，rootlength，root diameter and outside rootlength，root weight，the thickness of velamen ofmultiple generations，P_1，P_2，Bc1，Bc_2，F_1and F_2derived from a cross between P_1with highercomprehensive score and P_2with lower comprehensive score，using the method of major gene pluspolygenes mixed inheritance model in quantitative traits of plants.It could be concluded that theoptimum model of the most leave length was an additive-dominant major gene plus additive-dolninant-epigenous polygenes mixed inheritance model,and number of leaves、number of leatherleaf、outsiderootlength and root diameter with the same inheritance model was an additive major gene plusadditive-dominant polygenes mixed inheritance model;the optimum medel of root weight was twoadditive-dominant-epigenous major genes plus additive-epigenous polygenes inheritance model, andthat of the thickness of velamen was two additive-dominant major genes plus additive-dominantpolygenes mixed inheritance model.
本研究采用小株采种方法，构建6个世代，于成株期调查各世代的主要植物学性状；并采用盖钧镒的统计分析方法—植物数量形状主基因＋多基因混合遗传分析法，初步确定了西藏萝卜主要性状的最佳遗传模式。获得的主要结果如下：
（1）对2个家萝卜高代自交系H_1、H_2和2个藏萝卜高代自交系Z_1、Z_2材料进行春化试验。春化温度3-4℃，试验设4个处理，分别为20d、30d、40d、50d，结果发现西藏萝卜小株采种萌动种子低温春化处理40天效果最佳。
（2）本研究以8个家萝卜高代自交系和6个藏萝卜高代自交系中选出的植物学和经济学性状差异显著的1对萝卜自交系P_1、P_2作为亲本材料，获得6个世代：P_1、F_1、P_2、Bc_1、Bc_2、F_2，采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法，分析了萝卜最大叶长、叶片数、小羽叶数、肉质根露土部分长、肉质根长、肉质根粗、肉质根重、肉质根皮厚性状的遗传规律。结果表明，最大叶长较适合模型为D_0模型；叶片数较适合模型为D_2模型；小羽叶数较适合模型为D_2模型；肉质根露土部分长较适合模型为D_2模型；肉质根露土部分长较适合模型为D_2模型；肉质根粗较适合模型为D_2模型；肉质根重较适合模型为E_1模型；肉质根皮厚较适合模型为B_2模型。
Raphanus sativus is a main kind of vegetable in the genus Raphanus of Cruciferae Vegetable.InTibet the planting areas of Raphanus sativus which has a long history and qualities unique are wider.Butbreeding history of Tibet Raphanus sativus which has complex genetic background are short and it hasnot yet been released varieties.
Study on genetic variation of radish in Tibet are still in the blank,so it is necessary to carry outresearches on genetic variation of Tibet Raphanus sativus.Through the study, we know exactlyvernalization,the Botany Character and physiological characteristics of the Tibet Raphanus sativus.Define the taxonomy and analysis the Genetic Rule of the special character of Tibet Raphanus sativus.Provide scientific reference for further study and exploitation on Tibet Raphanus sativus.
The research adopted method:seed production of vegetable crop and building six generationsincludingP_1、P_2、F_1、F_2、Bc_1、Bc_2.Then survey of the main botany charactersin seedling.
The research adopted Statistical Analysis of Gaijunyu-applying the major gene plus poly-genemodel of quantitative traits to joint analysis of six generations.
Best Genetic Model of the main characters in Tibet Raphanus sativus was determined primarily.The author has got good results in such research, and the main contributions were as follows.
(1)The four essential materials:inbred lines in populations of Jia Raphanus sativus H_1、H_2and ofTibet Raphanus sativus Z_1、Z_2were treated by means of vernalization,cold acclimation. Temperaturewas3-4℃, This experiment setted four disposals: chilling at3-4℃for20d、30d、40d、50d. As a result,thebest disposal was chilling at3-4℃for40d.
(2) Genetic analysis was conducted on a most leave length,number of leaves，number ofleatherleaf，rootlength，root diameter and outside rootlength，root weight，the thickness of velamen ofmultiple generations，P_1，P_2，Bc1，Bc_2，F_1and F_2derived from a cross between P_1with highercomprehensive score and P_2with lower comprehensive score，using the method of major gene pluspolygenes mixed inheritance model in quantitative traits of plants.It could be concluded that theoptimum model of the most leave length was an additive-dominant major gene plus additive-dolninant-epigenous polygenes mixed inheritance model,and number of leaves、number of leatherleaf、outsiderootlength and root diameter with the same inheritance model was an additive major gene plusadditive-dominant polygenes mixed inheritance model;the optimum medel of root weight was twoadditive-dominant-epigenous major genes plus additive-epigenous polygenes inheritance model, andthat of the thickness of velamen was two additive-dominant major genes plus additive-dominantpolygenes mixed inheritance model.
引文
1.曹辰兴,张松,郭红芸.黄瓜无毛突变体叶片叶绿素超微结构与光合特性.园艺学报.2002.29(2):145-148.
2.曹家树,曹寿椿.中国白菜叶部性状动态观察及其演化方向研究[J],南京农业大学学报,1995,2:34-41.
3.曹家树,曹寿椿.中国白菜与同属其它类群种皮形态的比较和分类[J],浙江大学学报(农业与生命科学版),1994,4:393-399.
4.柴敏,丁云花.番茄多茸毛基因Ln的遗传研究[J];华北农学报;2002,4:58-58.
5.陈旭升,葛知男,华国雄等.陆地棉2001品系茸毛性状的遗传[J];中国棉花;1994(9):7-8.
6.程斐.李式军.大白菜抽苔性状的遗传规律研究,南京农业大学学报,1999,1:26-28.
7.戴希尧,任喜波,李娜.萝卜肉质根产量与主要性状的相关及通径分析.北方园艺,2009(6):38-40.
8.丁世萍,武萍生,彭锁堂.〔(亚洲棉×比克氏棉)F_1双二倍体×海岛棉〕F_1茸毛性状研究[J];山西农业大学学报;1998,2:
9.杜峰.辣椒茸毛性状的初步研究[D],[硕士论文].湖南农业大学,2004:
10.盖钧镒,章元明,王建康.植物数量性状遗传体系,科学出版社,2003:
11.盖钧镒,章元明.植物数量性状遗传体系检测的试验方法讨论[A],21世纪作物科技与生产发展学术讨论会论文集[C];2002:
12.何启伟,赵双宜,石惠莲等.中国萝卜皮色遗传的初步研究.山东农业科学,1997,2:4-9.
13.胡是林,张文淑,杨庆林.番茄新种质材料-茸毛番茄的获得[J].园艺学报,1981,2:
14.金文林,邢克宇,郝丽芳等.我国北方小豆地方品种资源研究-VI小豆叶片茸毛性状的观察[J],北京农学院学报,2000,3:
15.荆赞革,路昭亮,朱长志等.萝卜肉质根根重性状遗传分析[A].中国园艺学会十字花科蔬菜分会第六届学术研讨会暨新品种展示会论文集[C],2008:
16.孔繁玲.植物数量遗传学,中国农业大学出版社,2005:
17.孔秋生.萝卜种质资源遗传多样性和亲缘关系的研究,[硕士学位论文].华中农业大学,2003.
18.郎丰庆,何启伟,石惠莲等.优质生食水果萝卜育种研究[A].中国园艺学会成立70周年纪念优秀论文选编[C],1999.
19.李红双，李锡香.萝卜抗源抗黑腐病性状的遗传分析.中国十字花科蔬菜研究进展2009.
20.李鸿渐,张谷雄,汪隆植.萝卜杂种一代若干性状的遗传动态初步研究.中国蔬菜,1983,3
21.李寿田,汪隆植,周健民等.春秋季萝卜生长中肉质根木质素含量变化研究.西南农业大学学报,2001,23,(2).
22.李寿田,汪隆植,周健民等.春秋季萝卜生长中肉质根木质素含量变化研究.西南农业大学学报,2001,23(2).
23.刘金兵,孙洁波,赵华仑等.辣椒紫色花丝花柱和茸毛性状纯系的选育初报[J].中国蔬菜,1998,3
24.娄平,汪隆植.暗期中断对萝卜抽薹开花的影响.安徽农业科学，2000,28(2):231-232.
25.路昭亮.不因型萝卜主要营养品质性状的遗传分析,[硕士论文].南京农业大学,2008
26.罗钰林,魏宽让,张耀等.反季节萝卜未熟抽薹开花原因及防治对策.西北园艺,2006,1.
27.洛桑旦达.西藏农牧科学院成立十周年论文选集.河南科学技术出版社,2006,10.
28.吕发生,何晓蓉,罗永统等.红心萝卜肉质根色素含量的测定.西南农业学报,2004,17(6).
29.沙玉辉,刘莉,王康等.3种不同皮色萝卜种质染色体核型分析.基因组学与应用生物学,2009,28(6).
30.尚宏芹,高昌勇,刘建萍.不同植物体表茸毛的研究进展[J],安徽农业科学,2004,5
31.沈金雄.甘蓝型油菜杂种优势及其遗传分析[D];华中农业大学;2003
32.沈奇,汪隆植.萝卜肉质根辣味定量分析.园艺学报,1996,23(3):251-254.
33.宋健荣,李寿田,龚义勤等.应用酯酶同工酶进行萝卜品种分类的研究,南京农专学报,2000,16(1).
34.宋贤勇,柳李旺,龚义勤等.春萝卜抽薹过程中内源激素含量变化分析.植物研究,2007,3.
35.宋贤勇.萝卜花芽分化、抽薹与内源激素和DNA甲基化关系的初步研究,[硕士学位论文],南京农业大学,2006.
36.宋晓飞,申书兴,张晓伟等.大白菜叶片刺毛性状AFLP标记的筛选.中国蔬菜,2006(12):6-8.
37.孙继超.大豆无茸毛性状的遗传分析与分子标记研究[D],吉林农业大学,2007
38.孙继超.大豆无茸毛性状的遗传分析与分子标记研究[D],吉林农业大学,2007.
39.汪柄良.萝卜春花作用及其与DNA甲基化水平的关系,[博士论文].浙江大学,2004
40.汪志伟.萝卜细胞质雄性不育胞质和核基因的分子标记的开发及其分子特征,[博士论文]华中农业大学,2000
41.王明霞.萝卜及其近缘属种亲缘关系分析与遗传图谱构建,[硕士学位论文],南京农业大学,2007.
42.王淑芳,石玉真,刘爱英.陆地棉纤维品质性状主基因与多基因混合遗传分析,[期刊论文]-中国农学通报,2006(02)
43.王淑芬,徐文玲,何启伟等.春化深度对萝卜抽薹的影响及抽薹过程中GA3和IAA含量的变化.山东农业科学,2003,6.
44.王淑芬,徐文玲,郎丰庆等.赤霉素对耐抽薹萝卜抽薹开花的影响.山东农业科学,2002,6.
45.徐东辉,孙日飞,张延国等.大白菜叶色相关性状的QTL定位与分析,园艺学报,2007,1.
46.杨晓菊,扎西拉宗,陈锋.西藏萝卜育种现状及发展前景.西藏农业科技2009,31(4).32-34.
47.张慧蓉.萝卜抽薹特性与相关基因的差异表达研究,[硕士学位论文].南京农业大学,2006.
48.张俊花,黄伟,杨福存.冀西北高寒区萝卜防抽薹栽培技术研究.长江蔬菜,2006,1
49.张丽,宫国义.两种春化方式对不同萝卜品种抽薹开花的影响.北方园艺,2006（2）:35-36.
50.张丽.萝卜几个主要植物学性状的遗传.中国蔬菜,2006(10):10-12.
51.张晓峰.东农-2玉米改良群体部分数量性状的遗传分析[D];东北农业大学;2000
52.张秀英,赵玉娟,任蔚杰.秋萝卜抽薹的原因,吉林蔬菜，1999,4.
53.赵丽萍.萝卜抽蔓性遗传分析与春萝卜种质标记鉴定,[硕士论文].南京农业大学,2007.
54.周赓坚.小麦抽穗期与开花期的关系及其遗传研究[J];山东农业科学,1996,5
55.周长久.陈惠明.中国栽培萝卜(Raphanus sativus L.var. longipinuatus Bailey)分布及起源中心的初步研究,中国农业大学学报,1991,4
56.朱军.数量性状遗传分析的新方法及其在育种中的应用,浙江大学学报,2000,26(1)
57.庄灿然.高钙线辣椒新品种陕椒2001的选育.辣椒杂志,2003,3.
2.曹家树,曹寿椿.中国白菜叶部性状动态观察及其演化方向研究[J],南京农业大学学报,1995,2:34-41.
3.曹家树,曹寿椿.中国白菜与同属其它类群种皮形态的比较和分类[J],浙江大学学报(农业与生命科学版),1994,4:393-399.
4.柴敏,丁云花.番茄多茸毛基因Ln的遗传研究[J];华北农学报;2002,4:58-58.
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6.程斐.李式军.大白菜抽苔性状的遗传规律研究,南京农业大学学报,1999,1:26-28.
7.戴希尧,任喜波,李娜.萝卜肉质根产量与主要性状的相关及通径分析.北方园艺,2009(6):38-40.
8.丁世萍,武萍生,彭锁堂.〔(亚洲棉×比克氏棉)F_1双二倍体×海岛棉〕F_1茸毛性状研究[J];山西农业大学学报;1998,2:
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10.盖钧镒,章元明,王建康.植物数量性状遗传体系,科学出版社,2003:
11.盖钧镒,章元明.植物数量性状遗传体系检测的试验方法讨论[A],21世纪作物科技与生产发展学术讨论会论文集[C];2002:
12.何启伟,赵双宜,石惠莲等.中国萝卜皮色遗传的初步研究.山东农业科学,1997,2:4-9.
13.胡是林,张文淑,杨庆林.番茄新种质材料-茸毛番茄的获得[J].园艺学报,1981,2:
14.金文林,邢克宇,郝丽芳等.我国北方小豆地方品种资源研究-VI小豆叶片茸毛性状的观察[J],北京农学院学报,2000,3:
15.荆赞革,路昭亮,朱长志等.萝卜肉质根根重性状遗传分析[A].中国园艺学会十字花科蔬菜分会第六届学术研讨会暨新品种展示会论文集[C],2008:
16.孔繁玲.植物数量遗传学,中国农业大学出版社,2005:
17.孔秋生.萝卜种质资源遗传多样性和亲缘关系的研究,[硕士学位论文].华中农业大学,2003.
18.郎丰庆,何启伟,石惠莲等.优质生食水果萝卜育种研究[A].中国园艺学会成立70周年纪念优秀论文选编[C],1999.
19.李红双，李锡香.萝卜抗源抗黑腐病性状的遗传分析.中国十字花科蔬菜研究进展2009.
20.李鸿渐,张谷雄,汪隆植.萝卜杂种一代若干性状的遗传动态初步研究.中国蔬菜,1983,3
21.李寿田,汪隆植,周健民等.春秋季萝卜生长中肉质根木质素含量变化研究.西南农业大学学报,2001,23,(2).
22.李寿田,汪隆植,周健民等.春秋季萝卜生长中肉质根木质素含量变化研究.西南农业大学学报,2001,23(2).
23.刘金兵,孙洁波,赵华仑等.辣椒紫色花丝花柱和茸毛性状纯系的选育初报[J].中国蔬菜,1998,3
24.娄平,汪隆植.暗期中断对萝卜抽薹开花的影响.安徽农业科学，2000,28(2):231-232.
25.路昭亮.不因型萝卜主要营养品质性状的遗传分析,[硕士论文].南京农业大学,2008
26.罗钰林,魏宽让,张耀等.反季节萝卜未熟抽薹开花原因及防治对策.西北园艺,2006,1.
27.洛桑旦达.西藏农牧科学院成立十周年论文选集.河南科学技术出版社,2006,10.
28.吕发生,何晓蓉,罗永统等.红心萝卜肉质根色素含量的测定.西南农业学报,2004,17(6).
29.沙玉辉,刘莉,王康等.3种不同皮色萝卜种质染色体核型分析.基因组学与应用生物学,2009,28(6).
30.尚宏芹,高昌勇,刘建萍.不同植物体表茸毛的研究进展[J],安徽农业科学,2004,5
31.沈金雄.甘蓝型油菜杂种优势及其遗传分析[D];华中农业大学;2003
32.沈奇,汪隆植.萝卜肉质根辣味定量分析.园艺学报,1996,23(3):251-254.
33.宋健荣,李寿田,龚义勤等.应用酯酶同工酶进行萝卜品种分类的研究,南京农专学报,2000,16(1).
34.宋贤勇,柳李旺,龚义勤等.春萝卜抽薹过程中内源激素含量变化分析.植物研究,2007,3.
35.宋贤勇.萝卜花芽分化、抽薹与内源激素和DNA甲基化关系的初步研究,[硕士学位论文],南京农业大学,2006.
36.宋晓飞,申书兴,张晓伟等.大白菜叶片刺毛性状AFLP标记的筛选.中国蔬菜,2006(12):6-8.
37.孙继超.大豆无茸毛性状的遗传分析与分子标记研究[D],吉林农业大学,2007
38.孙继超.大豆无茸毛性状的遗传分析与分子标记研究[D],吉林农业大学,2007.
39.汪柄良.萝卜春花作用及其与DNA甲基化水平的关系,[博士论文].浙江大学,2004
40.汪志伟.萝卜细胞质雄性不育胞质和核基因的分子标记的开发及其分子特征,[博士论文]华中农业大学,2000
41.王明霞.萝卜及其近缘属种亲缘关系分析与遗传图谱构建,[硕士学位论文],南京农业大学,2007.
42.王淑芳,石玉真,刘爱英.陆地棉纤维品质性状主基因与多基因混合遗传分析,[期刊论文]-中国农学通报,2006(02)
43.王淑芬,徐文玲,何启伟等.春化深度对萝卜抽薹的影响及抽薹过程中GA3和IAA含量的变化.山东农业科学,2003,6.
44.王淑芬,徐文玲,郎丰庆等.赤霉素对耐抽薹萝卜抽薹开花的影响.山东农业科学,2002,6.
45.徐东辉,孙日飞,张延国等.大白菜叶色相关性状的QTL定位与分析,园艺学报,2007,1.
46.杨晓菊,扎西拉宗,陈锋.西藏萝卜育种现状及发展前景.西藏农业科技2009,31(4).32-34.
47.张慧蓉.萝卜抽薹特性与相关基因的差异表达研究,[硕士学位论文].南京农业大学,2006.
48.张俊花,黄伟,杨福存.冀西北高寒区萝卜防抽薹栽培技术研究.长江蔬菜,2006,1
49.张丽,宫国义.两种春化方式对不同萝卜品种抽薹开花的影响.北方园艺,2006（2）:35-36.
50.张丽.萝卜几个主要植物学性状的遗传.中国蔬菜,2006(10):10-12.
51.张晓峰.东农-2玉米改良群体部分数量性状的遗传分析[D];东北农业大学;2000
52.张秀英,赵玉娟,任蔚杰.秋萝卜抽薹的原因,吉林蔬菜，1999,4.
53.赵丽萍.萝卜抽蔓性遗传分析与春萝卜种质标记鉴定,[硕士论文].南京农业大学,2007.
54.周赓坚.小麦抽穗期与开花期的关系及其遗传研究[J];山东农业科学,1996,5
55.周长久.陈惠明.中国栽培萝卜(Raphanus sativus L.var. longipinuatus Bailey)分布及起源中心的初步研究,中国农业大学学报,1991,4
56.朱军.数量性状遗传分析的新方法及其在育种中的应用,浙江大学学报,2000,26(1)
57.庄灿然.高钙线辣椒新品种陕椒2001的选育.辣椒杂志,2003,3.