花楸树群体遗传结构及种子催芽技术研究
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摘要
本文以乡土树种花楸树(Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl．)为研究对象，采用等位酶技术及表型性状分析，通过分析交配系统和遗传结构，深入了解花楸树遗传多样性及变异规律；通过低温层积，了解花楸树种子的萌发特性；通过种子萌发抑制物的生物测定及低温层积过程中内源激素含量变化，探求导致种子休眠的原因；通过催芽试验，寻找促进花楸树种子发芽的最佳方法。本研究旨在为花楸树的种质资源收集、保存和利用以及育苗技术等提供科学理论依据。研究结果如下：
1．以4个种源共80棵单株为材料，分析花楸树表型变异，方差分析结果表明，群体间和群体内的差异均达到极显著水平。各性状间的变异系数相差较大，变幅为5.2-14.51％，叶性状的变异较果实性状大；平均分化系数(Vst)为48.2％，表明群体内的变异是花楸树遗传变异的主要来源。
2．以花楸树3个种源共60个家系为材料，应用水平淀粉凝胶电泳，分析了4个酶系统的遗传变异，共得到7个酶位点，其中4个为多态位点，多态位点百分率P=57.14％，每个位点的平均有效等位基因数ne=1.6790，群体期望杂合度He=0.2443，高于多年生木本被子植物的平均值(ne=1.20，He=0.143)；基因分化系数较低，为0.0574，表明花楸树各种源间相似性很高，花楸树群体内的遗传变异是花楸树变异的主要来源；多位点异交率(t_m)为0.826-1.000，表明花楸树有较高的异交率。表明花楸树的遗传基础广泛，适应环境的能力较强。
3．种子休眠机理分析发现花楸树种子是胚休眠，不存在种皮限制因素；花楸树种子胚休眠的主要原因是胚内存在萌发抑制物质，其中之一是ABA；打破休眠的较好的方法是1500ppm GA_3预处理花楸树种子，再结合低温层积45d，可以促进种子整齐萌发；精细管理是培育壮苗的关键。
4．花楸树在形态和分子水平上具有丰富的遗传变异，为优良品种的遗传改良提供了选育基础；变异主要来自于群体内，在良种选育过程中，群体内优良单株的选择是花楸树遗传改良的一个重要方面；基因保存策略应当考虑采用就地保存策略，可更好地保护花楸树的遗传多样性和优良遗传基因。
Genetic diversity and variation patterns of Sorbus pohuashanensis were studied throughanalysis of mating system and genetic structure of different populations using allozymemarkers and morphological traits, aimed to lay a theoretical basis for germplasm collection,conservation and utilization of the species. Bioassay of inhibitors in different parts of the fruitwas carried out and endogenous hormones were measured to understand the factors leading toseed dormancy. Treatments with differet concentration of endogenous hormones combinedwith low temperature stratification were used to promote germination. The results are asfollows:
1. Morphological diversity was studied among 80 individuals of S. pohuashanensis. Variationanalysis of all characteristics were significantly different among populations and amongindividuals within population. CV was varied from 5.2% to 14.51%, markably differentamong phenotypic characteristics. The variations in leaf traits were greater than those offruit traits. Average of the phenotypic differentiation coefficient (Vst) was 0.4820,indicating that the genetic variation within population was the main sources of geneticdiversity in S. pohuashanensis.
2. Genetic Variation of 4 allozymes was studied by using horizontal starch-gel electrophoresisamong 60 families of S. pohuashanensis. A total of 7 loci were assayed, and 4 loci werepolymorphic. The percentage of polymorphic loci (P) was 57.14%. The average number ofeffective alleles (ne) per locus was 1.6790. The expected heterozygosity (He) was 0.2443,which was higher than the average of woody perennials angiosperms (ne=1.20, He=0.143).Gene differentiation coefficient of S. pohuashanensis was so low as 0.0574; showing thatthere was high similarity among different populations. The estimated Multi-locusoutcrossing rates were from 0.826 to 1.000. All the above parameters showed that S.pohuashanensis was great in its genetic diversity with strong adaptive potentials toenvironment.
3. The analysis of seed dormancy mechanism of S. pohuashanensis showed that seeddormancy was due to embryo, not the seed coat. The existence of inhibitors in the embryo,including ABA induced embryo dormancy. Seed pretreatment with 1500ppm GA_3 for 1.5day combined with cold stratification for 45 days, could be used to break seed dormancy.It could meet the need of seedlings production. Fine management was one of the keymeasures to raise robust seedlings.
4. The rich genetic diversity at morphology and molecular level of S. pohuashanensis provided a basis for selection and breeding for the genetic improvement of the species.Selection of superior individuals within population was an important step of geneticimprovement of S. pohuashanensis due to its greater variation within populations. In situconservation should be considered in order to better maintain genetic diversity of S.pohuashanensis.
1．以4个种源共80棵单株为材料，分析花楸树表型变异，方差分析结果表明，群体间和群体内的差异均达到极显著水平。各性状间的变异系数相差较大，变幅为5.2-14.51％，叶性状的变异较果实性状大；平均分化系数(Vst)为48.2％，表明群体内的变异是花楸树遗传变异的主要来源。
2．以花楸树3个种源共60个家系为材料，应用水平淀粉凝胶电泳，分析了4个酶系统的遗传变异，共得到7个酶位点，其中4个为多态位点，多态位点百分率P=57.14％，每个位点的平均有效等位基因数ne=1.6790，群体期望杂合度He=0.2443，高于多年生木本被子植物的平均值(ne=1.20，He=0.143)；基因分化系数较低，为0.0574，表明花楸树各种源间相似性很高，花楸树群体内的遗传变异是花楸树变异的主要来源；多位点异交率(t_m)为0.826-1.000，表明花楸树有较高的异交率。表明花楸树的遗传基础广泛，适应环境的能力较强。
3．种子休眠机理分析发现花楸树种子是胚休眠，不存在种皮限制因素；花楸树种子胚休眠的主要原因是胚内存在萌发抑制物质，其中之一是ABA；打破休眠的较好的方法是1500ppm GA_3预处理花楸树种子，再结合低温层积45d，可以促进种子整齐萌发；精细管理是培育壮苗的关键。
4．花楸树在形态和分子水平上具有丰富的遗传变异，为优良品种的遗传改良提供了选育基础；变异主要来自于群体内，在良种选育过程中，群体内优良单株的选择是花楸树遗传改良的一个重要方面；基因保存策略应当考虑采用就地保存策略，可更好地保护花楸树的遗传多样性和优良遗传基因。
Genetic diversity and variation patterns of Sorbus pohuashanensis were studied throughanalysis of mating system and genetic structure of different populations using allozymemarkers and morphological traits, aimed to lay a theoretical basis for germplasm collection,conservation and utilization of the species. Bioassay of inhibitors in different parts of the fruitwas carried out and endogenous hormones were measured to understand the factors leading toseed dormancy. Treatments with differet concentration of endogenous hormones combinedwith low temperature stratification were used to promote germination. The results are asfollows:
1. Morphological diversity was studied among 80 individuals of S. pohuashanensis. Variationanalysis of all characteristics were significantly different among populations and amongindividuals within population. CV was varied from 5.2% to 14.51%, markably differentamong phenotypic characteristics. The variations in leaf traits were greater than those offruit traits. Average of the phenotypic differentiation coefficient (Vst) was 0.4820,indicating that the genetic variation within population was the main sources of geneticdiversity in S. pohuashanensis.
2. Genetic Variation of 4 allozymes was studied by using horizontal starch-gel electrophoresisamong 60 families of S. pohuashanensis. A total of 7 loci were assayed, and 4 loci werepolymorphic. The percentage of polymorphic loci (P) was 57.14%. The average number ofeffective alleles (ne) per locus was 1.6790. The expected heterozygosity (He) was 0.2443,which was higher than the average of woody perennials angiosperms (ne=1.20, He=0.143).Gene differentiation coefficient of S. pohuashanensis was so low as 0.0574; showing thatthere was high similarity among different populations. The estimated Multi-locusoutcrossing rates were from 0.826 to 1.000. All the above parameters showed that S.pohuashanensis was great in its genetic diversity with strong adaptive potentials toenvironment.
3. The analysis of seed dormancy mechanism of S. pohuashanensis showed that seeddormancy was due to embryo, not the seed coat. The existence of inhibitors in the embryo,including ABA induced embryo dormancy. Seed pretreatment with 1500ppm GA_3 for 1.5day combined with cold stratification for 45 days, could be used to break seed dormancy.It could meet the need of seedlings production. Fine management was one of the keymeasures to raise robust seedlings.
4. The rich genetic diversity at morphology and molecular level of S. pohuashanensis provided a basis for selection and breeding for the genetic improvement of the species.Selection of superior individuals within population was an important step of geneticimprovement of S. pohuashanensis due to its greater variation within populations. In situconservation should be considered in order to better maintain genetic diversity of S.pohuashanensis.
引文
[1] 陈晓阳，沈熙环．林木育种学．北京：高等教育出版社，2005，37-39
[2] 冯文水．乡土树种在厦门岛山体林相改造中的价值中国园林，2005，(5)：44～46
[3] 李树华．建造以乡土地植物为主体的园林绿地中国园林，2005，(1)：47～50
[4] 王根生．试论如何塑造镇江滨江山水型生态城市特色城市规划，2005，(2)：70～73
[5] 郑万均．中国植物志．北京：中国林业出版社，1985，1009-1015
[6] 孙秀殿．内蒙古扎兰屯林校．花楸的利用与栽培特种经济动植物，1999，4：32
[7] 周德本．东北园林树木栽培．哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986，114-116
[8] 周以良．黑龙江树木志．哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986，334-335
[9] 李文英．蒙古栎天然群体遗传多样性研究，北京林业大学博士论文，2003，2
[10] Durr A. Propagation of the true service tree (Sorbus domestica). Allgemeine Forst zeitschrift, 1986, 3: 46-47
[11] Nikolic M, Ogasanovic D, Stmiisavljevic M. Selection of service tree (Sorbus domestica L.). Acta Horticulturae, 1998, 484:101-104
[12] Raspe O, Jacquemart A L, Findlay C. Sorbus aucuparia L. Review. Ecology, 2000, 88(5): 910-930
[13] Vegvari G, GeibelW (ed), Fischer C (ed) et al. Sorbus domestica L. selection in Hungary. Acta Horticultural, 2000, 538:155-158
[14] Wright D. Sorbus- a gardener's evaluation. Plantsman, 1981, 3(2): 65-98
[15] Demesure B, Le Guerrou. B, Lucci G, Prat D, Petit RJ. Genetic variability of a scattered temperate forest tree: Sorbus torminalis L. (Crantz). Forest Science, 2000, 57:63-71
[16] S.Oddou-Muratorio, C. Aligon, et al. Microsatellite primers for Sorbus torminalis and related species. Molecular Ecology, 2001, (1): 297-299
[17] Leszek Bednorz, (?)ukasz Myczko, Piotr Kosifiski. Isozyme polymorphism and genetic structure of the population of Sorbus torminalis (L.) Crantz from the Bytyn Forest (Poland). Short communication, J. Appl. Genet. 45(3), 2004, pp. 321-324
[18] OLIVIER. RASPE & ANNE-LAURE JACQUEMART. Allozyme diversity and genetic structure of European populations of sorbus aucuparia L. Heredity, 1998, 81:537-545
[19] SNOW, B. & SNOW, D. Birds and Berries. Londen: Poyser, 1988
[20] Grime, J. M. and Godt, M. J. G. Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. London: Uniwin Hyman, 1980
[21] Kullman, L. Temporal and spatial aspects of subalpine populations of sorbus aucuparia L. in Sweden. Ann. Bot. fenn., 1986, 23:267-275
[22] O. RASPE, P. SAUMITOU-LAPRADE, et al. Chloroplast DNA haplotype variation and population differentiation in Sorbus aucuparia L. Molecular Ecology. 2000, 9:1113-1122
[23] A. ROBERTSON, A. C. NEWTON and R. A. ENNOS. Multiple hybrid origins, genetic diversity and population genetic structure of two endemic Sorbus taxa on the Isle of Arran, Scotland. Molecular Ecology, 2004, 13:123-134
[24] Taylor C W, Genie W A. Effects of temperature on seed germination and seed dormancy in Sorbus.glabrescens Cardot. Acta Horticulturae, 1987, 215:185-191
[25] Yagihashi T, Hayashida M, Miyamoto T. Effects of bird ingestion on seed germination of Sorbus commixta Oecologia. 1998, 114(2): 209-212
[26] Airillage I, Segura J. Adventitious shoot regeneration from hypocotyls cultures of service tree (S.domestica). Scientia Horticulturae, 1992, (3): 371-373
[27] Khromova T V PetrovaI P. Improving procedures for propagating Sorbus by cuttings. Byulleten' Glavnogo Botanicheskogo Sada, 1988, 148:29-35
[28] 刘登义，沈浩，杨月红等．黄山花楸种群遗传多样性研究应用生态学报，2003，12(14)：2141-2144
[29] 李立才，李力莹，庞忠义等．花楸的育苗及其利用特种经济动植物，2007，7：19
[30] 沈海龙，杨玲．张建瑛等．花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研究林业科学，2006，42(10)：133-138
[31] 姜雁，李近雨．花楸育苗及引种试验初报 河北林业科技，1998，4：1-4
[32] 姜雁，杨靖宇．花楸引种试验的阶段总结 河北林业科技，2001，(6)：17-19
[33] 吕威，武剑秋，朱政敏 等．塑料大棚培育花楸苗木技术 中国林副特产，2001，(2)：32
[34] 高慧，刘培义．花楸的扦插繁殖试验初报 吉林林业科技，1997，(3)：29-30
[35] 王爱芝，沈海龙，黄剑 等．花楸嫩叶和茎段的愈伤组织诱导 东北林业大学学报，2005，33(2)：12-14
[36] 杨彦伶，张亚东，张新叶等．保康野生紫薇的遗传多样性研究 华中农业大学学报，2004，6(23)：667-670
[37] 顾万春，王棋，游应天等．森林遗传资源学概论．北京：中国科学技术出版社，1998，13-32
[38] 王洪新，胡志昂．植物的繁育系统、遗传结构和遗传多样性保护 生物多样性，1996，4(2)：92-96
[39] Zheng Y Q. Genetic studies and improvement of Pinus caribaea. PhD thesis. Edinburgh University. 1996.
[40] Hamrick J L, Godt M. J W. Allozyme diversity in plant species. In: Plant Population Genetics, Breeding and genetics Resources (eds. Brown A D H, Clegg M T., Kahler, A L, et al.), Sinauer Press, Sunderland, Mass., 1990:44-63
[41] 葛颂．同工酶与林木群体遗传变异研究 南京林业大学学报，1988，12(1)：68-77
[42] Zheng Y Q, Ennos R. Changes in the mating systems of populations of Pinus Caribaea Morelet Var. Caribaea under domestication. Forest Genetics, 1997, 4(4): 209～215
[43] 陈荣伟，徐熙伟，赵波平等．花楸播种育苗技术 山东林业科技，2004，3：43
[44] 崔国发，成克武，申国珍等．北京喇叭沟门林区森林植被现状及分类 北京林业大学学报，2000，4(22)：46-51
[45] 崔国发，李俊清，牛树奎．北京喇叭沟门自然保护区的建立与功能区划分 北京林业大学学报，2000，4(22)：40-45
[46] 张芹，李保会，王士玲等．百花山野生观赏植物资源及园林应用 河北林果研究，2004，3
[47] 朱红霞．百花山野生花卉资源及园林应用 中国野生植物资源，2003，2(22)：12-14．
[48] 王桂忠，项亚非，王德艺等．雾灵山自然保护区森林的天然更新 河北林果研究 2000，1(15)：15-18
[49] 李健，杜明芸，邱治霖．泰山海拔1000m以上部位的野生观赏植物调查 山东林业科技，2000，(1)：21-24
[50] 张艳敏，张永艳，张锐等．泰山野生观赏植物研究 山东林业科技，2001，5：36-37
[51] 顾万春．统计遗传学．北京：科学出版社，2004
[52] 于冬梅，绪久如，李悦．菲正态分布状态对林木遗传力估算的影响 北京林业大学学报，2000，22(1)：25-28
[53] 明军，顾万春．紫丁香表型多样性研究 林业科学研究，2006，19(2)：199-204
[54] El-Kassaby YA. Genetic variation within and among conifer populations: Review and evaluation of methods. In: Biochemical Markers in the Population Genetics of Forest Trees (eds Fineschi S, Malvoti M E, Cannata F, Hattermer H H.), SPB Academic Publishing. 1991:61-76
[55] 张春晓，李悦，沈熙环．林木同工酶遗传多样性研究进展 北京林业大学学报，1998，20(3)：58～66
[56] Zheng Y Q, Ennos R A. Genetic variability and structure of natural and domesticated populations od Caribbean pine(Pinus canbaea Morelet). Theor. Appl. Genet, 1999, 98:765～771
[57] 李文英，顾万春．栎属植物遗传多样性研究进展 世界林业研究，2002，2：42～49
[58] 王中仁．植物等位酶分析．北京：科学出版社，1996
[59] Cleliak W M, Pitel J A. Techniques for starch gel electrophoresis of allozymes from forest tree species. Information report PI-X-42, Petawawa National Forestry Institute, 1984
[60] Ritland K. Extensions of models for the estimation of mating systems using n independent loci. Heredity, 2002, 88:221～221
[61] Green, A.G., A.H.D. Brown & R.N.Oram. Determinations of outcrossing rate in a breeding population of Lupinus albus L. Pflanzenzuchtg, 1980, 84:181～191
[62] Ritland, K.&S.K.Jain. A model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci. Heredity, 1981, 47: 35～52.
[63] Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating. Evolution, 1965, 19:395-420
[64] 彭幼芬．世界林木种子生理研究的概况和趋势 世界林业研究，1998(2)：8-12
[65] 林木种子检验规程 国家质量技术监督局，2000
[66] 赖江山，李庆梅，谢宗强．濒危植物秦岭冷杉萌发特性的研究 植物生态学报，2003，27(5)：661-666
[67] 孙时轩．造林学．北京：林业出版社，1992
[68] 于卓，王林和．三种沙拐枣种子休眠原因研究 西北林学院学报，1998，13(3)：9-13
[69] 张国盛，王林和，魏宏等．臭柏果实浸泡液萌发抑制作用及种子吸水特性研究 内蒙古农业大学学报，2001，6(22)：1-6
[70] 傅家瑞．种子生理．北京：科学出版社，1985：52-216
[71] 分析中心编著．现代实用仪器分析方法．中国林科院，林业出版社，1994
[72] 卢纹岱．SPSS for Windows统计分析．北京：电子工业出版社，2006
[73] 董王琛．作物种质资源学科的发展和展望 中国工程科学，2001，1(3)：1-5
[74] 庞广昌，姜冬梅．群体遗传多样性和数据分析 林业科学，1995，31(6)：543-550
[75] Daniel L H, Andrew G C. Pnnciples of populations genetics, Sinauer Associates, Inc., USA, 1989: 1-670
[76] 赵阿曼 ，刘志民 ，康向阳等．西藏特有植物砂生槐天然居群遗传多样性研究生物多样性 ，2003 ，11(2)：91-99
[77] Lynch M., Milligan B. G. Analysis of population genetic structure with RAPD markers. Molecular Ecology, 1994, 3:91-99
[78] 葛颂 ，洪德元．濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究遗传学报 ，1999 ，26(4)： 410-417
[79] Soltis DE, et al. Starch gel electrophoresis of ferms: A compilation of grinding buffers, gel an electrode buffers, and staining schedules. Ame Fern, 1983, 73(1): 9-29
[80] 向志强 ，刘玉成 ，杜道林．不同种群海南粗榧(Cephalotaxus mannii)遗传多样性研究广西植物 ，2002 ，22(3)：209-213
[81] 冷欣 ，王中生 ，安树青等．岛屿特有种全缘冬青遗传多样性的ISSR分析生物多样性 ，2005 ，13(6)： 546-554
[82] 何承忠．毛白杨遗传多样性及起源研究 ，北京林业大学博士论文 ，2005 ，6
[83] 丁小飞 ，陈红林 ，曹健等．檫木三个群体的遗传结构初探湖北林业科技 ，2006 ，141：1-2
[84] Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating.Evolution. 1965, 19:395-420
[85] Nei M. Molecular population genetics and evolution. North Holland publ. Co., Amsterdam and New York, 1975
[86] 郑勇奇．用遗传标记监测不同环境和经营措施下的加勒比松森林群体遗传动态生态学报 ，2001 ，21(3)：344～352
[87] 曾燕如 ，徐岳雷 ，翁志远．林木群体中的交配系统浙江林业科技 ，2002 ，6(22)：42-45
[88] 赖焕林 ，王章荣 ，陈天华．林木群体交配系统研究进展世界林业研究 ，1997 ，5：10-15
[89] Loveless M D, Hamrick J L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations. Ann Rev Ecol Syst, 1984, 15:65-95
[90] 王崇云 ，党承林．植物的交配系统及其进化机制与种群适应武汉植物学研究 ，1999 ，17(2)：163-172
[91] Furnier G R, Adams W T. Mating system in natural population of Jeffery pine. Amer J Bot, 1986, 73: 1002-1008
[92] 罗建勋 ，顾万春．云杉天然群体表型多样性研究林业科学 ，2005 ，2(41)：66-73
[93] 李文英 ，顾万春．蒙古栎天然群体表型多样性研究林业科学 ，2005 ，1(41)：49-56
[94] Hamrick J L, and GODT, M. J. W. Allozyme diversity in plant species, Sinauer Associates, 1989:43-63
[95] Harnnck J L, Loveless M D. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forests, 1992, 6:95～124
[96] 王明庥．林木遗传育种学．北京：中国林业出版社 ，2000
[97] Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided population. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, 70: 3321-3323
[98] ALLEN P S, MEYER S. Ecological aspects of seed dormancy loss.Seed Sci. Res., 1998, 8:183-191
[99] VLEESHOUWERS L M, BOUWMEESTER H J. A simulational model for seasonal changes in dormancy and gerrmnation of weed seeds.Seed Sci. Res., 2001, 11:77-92
[100] 杨期和 ，叶万辉 ，宋松泉等．植物种子休眠的原因及休眠的多形性西北植物学报 ，2003 ，23(5)：837-843
[101] GENEVE R L. Seed dormancy in commercial vegetable and flower seeds. Seed Technol., 1998, 20: 236-249
[102] HILHORST H W M. A critical update on seed dormancy. I. Primary dormancy. Seed Sci. Res., 1995, 5, 61-73
[103] 郑光华．种子生理研究．北京：科学出版社 ，2004：307
[104] Rudnicki R. Studies on ABA apple seeds. Planta, 1969, 86:63-68
[105] Bonamy P A. Donnis F G. ABA levels in seeds of peach. Amer Soc Hort Sai, 1988, 102(1): 26-28
[106] 郭维明 ，李玮 ，郭延翘．水曲柳种子后熟期间内源抑制物的特点及其与更新的关系东北林业大学学报 ，1991 ，19(6)：44-53
[107] 高红兵 ，吴榜华 ，孙振良．东北红豆杉种子层积过程中内源生长素和脱落酸含量的变化吉林林学院学报 ，1998 ，4(14)：187-189
[108] 于明 ，李铣花楸属植物化学成分药理作用及其研究进展 辽宁中医学院学报 ，2004 ，5(6)：364-366
[109] 李迪民 ，陈坚．天山花楸水提取液药理学研究中草药 ，1995 ，26(6)：302-304
[110] 李迪民 ，阵坚 ，王岩．天山花楸醇提取物药理作用的研究西北药学杂志 ，1999 ，14(1)：14
[2] 冯文水．乡土树种在厦门岛山体林相改造中的价值中国园林，2005，(5)：44～46
[3] 李树华．建造以乡土地植物为主体的园林绿地中国园林，2005，(1)：47～50
[4] 王根生．试论如何塑造镇江滨江山水型生态城市特色城市规划，2005，(2)：70～73
[5] 郑万均．中国植物志．北京：中国林业出版社，1985，1009-1015
[6] 孙秀殿．内蒙古扎兰屯林校．花楸的利用与栽培特种经济动植物，1999，4：32
[7] 周德本．东北园林树木栽培．哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986，114-116
[8] 周以良．黑龙江树木志．哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1986，334-335
[9] 李文英．蒙古栎天然群体遗传多样性研究，北京林业大学博士论文，2003，2
[10] Durr A. Propagation of the true service tree (Sorbus domestica). Allgemeine Forst zeitschrift, 1986, 3: 46-47
[11] Nikolic M, Ogasanovic D, Stmiisavljevic M. Selection of service tree (Sorbus domestica L.). Acta Horticulturae, 1998, 484:101-104
[12] Raspe O, Jacquemart A L, Findlay C. Sorbus aucuparia L. Review. Ecology, 2000, 88(5): 910-930
[13] Vegvari G, GeibelW (ed), Fischer C (ed) et al. Sorbus domestica L. selection in Hungary. Acta Horticultural, 2000, 538:155-158
[14] Wright D. Sorbus- a gardener's evaluation. Plantsman, 1981, 3(2): 65-98
[15] Demesure B, Le Guerrou. B, Lucci G, Prat D, Petit RJ. Genetic variability of a scattered temperate forest tree: Sorbus torminalis L. (Crantz). Forest Science, 2000, 57:63-71
[16] S.Oddou-Muratorio, C. Aligon, et al. Microsatellite primers for Sorbus torminalis and related species. Molecular Ecology, 2001, (1): 297-299
[17] Leszek Bednorz, (?)ukasz Myczko, Piotr Kosifiski. Isozyme polymorphism and genetic structure of the population of Sorbus torminalis (L.) Crantz from the Bytyn Forest (Poland). Short communication, J. Appl. Genet. 45(3), 2004, pp. 321-324
[18] OLIVIER. RASPE & ANNE-LAURE JACQUEMART. Allozyme diversity and genetic structure of European populations of sorbus aucuparia L. Heredity, 1998, 81:537-545
[19] SNOW, B. & SNOW, D. Birds and Berries. Londen: Poyser, 1988
[20] Grime, J. M. and Godt, M. J. G. Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. London: Uniwin Hyman, 1980
[21] Kullman, L. Temporal and spatial aspects of subalpine populations of sorbus aucuparia L. in Sweden. Ann. Bot. fenn., 1986, 23:267-275
[22] O. RASPE, P. SAUMITOU-LAPRADE, et al. Chloroplast DNA haplotype variation and population differentiation in Sorbus aucuparia L. Molecular Ecology. 2000, 9:1113-1122
[23] A. ROBERTSON, A. C. NEWTON and R. A. ENNOS. Multiple hybrid origins, genetic diversity and population genetic structure of two endemic Sorbus taxa on the Isle of Arran, Scotland. Molecular Ecology, 2004, 13:123-134
[24] Taylor C W, Genie W A. Effects of temperature on seed germination and seed dormancy in Sorbus.glabrescens Cardot. Acta Horticulturae, 1987, 215:185-191
[25] Yagihashi T, Hayashida M, Miyamoto T. Effects of bird ingestion on seed germination of Sorbus commixta Oecologia. 1998, 114(2): 209-212
[26] Airillage I, Segura J. Adventitious shoot regeneration from hypocotyls cultures of service tree (S.domestica). Scientia Horticulturae, 1992, (3): 371-373
[27] Khromova T V PetrovaI P. Improving procedures for propagating Sorbus by cuttings. Byulleten' Glavnogo Botanicheskogo Sada, 1988, 148:29-35
[28] 刘登义，沈浩，杨月红等．黄山花楸种群遗传多样性研究应用生态学报，2003，12(14)：2141-2144
[29] 李立才，李力莹，庞忠义等．花楸的育苗及其利用特种经济动植物，2007，7：19
[30] 沈海龙，杨玲．张建瑛等．花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研究林业科学，2006，42(10)：133-138
[31] 姜雁，李近雨．花楸育苗及引种试验初报 河北林业科技，1998，4：1-4
[32] 姜雁，杨靖宇．花楸引种试验的阶段总结 河北林业科技，2001，(6)：17-19
[33] 吕威，武剑秋，朱政敏 等．塑料大棚培育花楸苗木技术 中国林副特产，2001，(2)：32
[34] 高慧，刘培义．花楸的扦插繁殖试验初报 吉林林业科技，1997，(3)：29-30
[35] 王爱芝，沈海龙，黄剑 等．花楸嫩叶和茎段的愈伤组织诱导 东北林业大学学报，2005，33(2)：12-14
[36] 杨彦伶，张亚东，张新叶等．保康野生紫薇的遗传多样性研究 华中农业大学学报，2004，6(23)：667-670
[37] 顾万春，王棋，游应天等．森林遗传资源学概论．北京：中国科学技术出版社，1998，13-32
[38] 王洪新，胡志昂．植物的繁育系统、遗传结构和遗传多样性保护 生物多样性，1996，4(2)：92-96
[39] Zheng Y Q. Genetic studies and improvement of Pinus caribaea. PhD thesis. Edinburgh University. 1996.
[40] Hamrick J L, Godt M. J W. Allozyme diversity in plant species. In: Plant Population Genetics, Breeding and genetics Resources (eds. Brown A D H, Clegg M T., Kahler, A L, et al.), Sinauer Press, Sunderland, Mass., 1990:44-63
[41] 葛颂．同工酶与林木群体遗传变异研究 南京林业大学学报，1988，12(1)：68-77
[42] Zheng Y Q, Ennos R. Changes in the mating systems of populations of Pinus Caribaea Morelet Var. Caribaea under domestication. Forest Genetics, 1997, 4(4): 209～215
[43] 陈荣伟，徐熙伟，赵波平等．花楸播种育苗技术 山东林业科技，2004，3：43
[44] 崔国发，成克武，申国珍等．北京喇叭沟门林区森林植被现状及分类 北京林业大学学报，2000，4(22)：46-51
[45] 崔国发，李俊清，牛树奎．北京喇叭沟门自然保护区的建立与功能区划分 北京林业大学学报，2000，4(22)：40-45
[46] 张芹，李保会，王士玲等．百花山野生观赏植物资源及园林应用 河北林果研究，2004，3
[47] 朱红霞．百花山野生花卉资源及园林应用 中国野生植物资源，2003，2(22)：12-14．
[48] 王桂忠，项亚非，王德艺等．雾灵山自然保护区森林的天然更新 河北林果研究 2000，1(15)：15-18
[49] 李健，杜明芸，邱治霖．泰山海拔1000m以上部位的野生观赏植物调查 山东林业科技，2000，(1)：21-24
[50] 张艳敏，张永艳，张锐等．泰山野生观赏植物研究 山东林业科技，2001，5：36-37
[51] 顾万春．统计遗传学．北京：科学出版社，2004
[52] 于冬梅，绪久如，李悦．菲正态分布状态对林木遗传力估算的影响 北京林业大学学报，2000，22(1)：25-28
[53] 明军，顾万春．紫丁香表型多样性研究 林业科学研究，2006，19(2)：199-204
[54] El-Kassaby YA. Genetic variation within and among conifer populations: Review and evaluation of methods. In: Biochemical Markers in the Population Genetics of Forest Trees (eds Fineschi S, Malvoti M E, Cannata F, Hattermer H H.), SPB Academic Publishing. 1991:61-76
[55] 张春晓，李悦，沈熙环．林木同工酶遗传多样性研究进展 北京林业大学学报，1998，20(3)：58～66
[56] Zheng Y Q, Ennos R A. Genetic variability and structure of natural and domesticated populations od Caribbean pine(Pinus canbaea Morelet). Theor. Appl. Genet, 1999, 98:765～771
[57] 李文英，顾万春．栎属植物遗传多样性研究进展 世界林业研究，2002，2：42～49
[58] 王中仁．植物等位酶分析．北京：科学出版社，1996
[59] Cleliak W M, Pitel J A. Techniques for starch gel electrophoresis of allozymes from forest tree species. Information report PI-X-42, Petawawa National Forestry Institute, 1984
[60] Ritland K. Extensions of models for the estimation of mating systems using n independent loci. Heredity, 2002, 88:221～221
[61] Green, A.G., A.H.D. Brown & R.N.Oram. Determinations of outcrossing rate in a breeding population of Lupinus albus L. Pflanzenzuchtg, 1980, 84:181～191
[62] Ritland, K.&S.K.Jain. A model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci. Heredity, 1981, 47: 35～52.
[63] Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating. Evolution, 1965, 19:395-420
[64] 彭幼芬．世界林木种子生理研究的概况和趋势 世界林业研究，1998(2)：8-12
[65] 林木种子检验规程 国家质量技术监督局，2000
[66] 赖江山，李庆梅，谢宗强．濒危植物秦岭冷杉萌发特性的研究 植物生态学报，2003，27(5)：661-666
[67] 孙时轩．造林学．北京：林业出版社，1992
[68] 于卓，王林和．三种沙拐枣种子休眠原因研究 西北林学院学报，1998，13(3)：9-13
[69] 张国盛，王林和，魏宏等．臭柏果实浸泡液萌发抑制作用及种子吸水特性研究 内蒙古农业大学学报，2001，6(22)：1-6
[70] 傅家瑞．种子生理．北京：科学出版社，1985：52-216
[71] 分析中心编著．现代实用仪器分析方法．中国林科院，林业出版社，1994
[72] 卢纹岱．SPSS for Windows统计分析．北京：电子工业出版社，2006
[73] 董王琛．作物种质资源学科的发展和展望 中国工程科学，2001，1(3)：1-5
[74] 庞广昌，姜冬梅．群体遗传多样性和数据分析 林业科学，1995，31(6)：543-550
[75] Daniel L H, Andrew G C. Pnnciples of populations genetics, Sinauer Associates, Inc., USA, 1989: 1-670
[76] 赵阿曼 ，刘志民 ，康向阳等．西藏特有植物砂生槐天然居群遗传多样性研究生物多样性 ，2003 ，11(2)：91-99
[77] Lynch M., Milligan B. G. Analysis of population genetic structure with RAPD markers. Molecular Ecology, 1994, 3:91-99
[78] 葛颂 ，洪德元．濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究遗传学报 ，1999 ，26(4)： 410-417
[79] Soltis DE, et al. Starch gel electrophoresis of ferms: A compilation of grinding buffers, gel an electrode buffers, and staining schedules. Ame Fern, 1983, 73(1): 9-29
[80] 向志强 ，刘玉成 ，杜道林．不同种群海南粗榧(Cephalotaxus mannii)遗传多样性研究广西植物 ，2002 ，22(3)：209-213
[81] 冷欣 ，王中生 ，安树青等．岛屿特有种全缘冬青遗传多样性的ISSR分析生物多样性 ，2005 ，13(6)： 546-554
[82] 何承忠．毛白杨遗传多样性及起源研究 ，北京林业大学博士论文 ，2005 ，6
[83] 丁小飞 ，陈红林 ，曹健等．檫木三个群体的遗传结构初探湖北林业科技 ，2006 ，141：1-2
[84] Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating.Evolution. 1965, 19:395-420
[85] Nei M. Molecular population genetics and evolution. North Holland publ. Co., Amsterdam and New York, 1975
[86] 郑勇奇．用遗传标记监测不同环境和经营措施下的加勒比松森林群体遗传动态生态学报 ，2001 ，21(3)：344～352
[87] 曾燕如 ，徐岳雷 ，翁志远．林木群体中的交配系统浙江林业科技 ，2002 ，6(22)：42-45
[88] 赖焕林 ，王章荣 ，陈天华．林木群体交配系统研究进展世界林业研究 ，1997 ，5：10-15
[89] Loveless M D, Hamrick J L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations. Ann Rev Ecol Syst, 1984, 15:65-95
[90] 王崇云 ，党承林．植物的交配系统及其进化机制与种群适应武汉植物学研究 ，1999 ，17(2)：163-172
[91] Furnier G R, Adams W T. Mating system in natural population of Jeffery pine. Amer J Bot, 1986, 73: 1002-1008
[92] 罗建勋 ，顾万春．云杉天然群体表型多样性研究林业科学 ，2005 ，2(41)：66-73
[93] 李文英 ，顾万春．蒙古栎天然群体表型多样性研究林业科学 ，2005 ，1(41)：49-56
[94] Hamrick J L, and GODT, M. J. W. Allozyme diversity in plant species, Sinauer Associates, 1989:43-63
[95] Harnnck J L, Loveless M D. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forests, 1992, 6:95～124
[96] 王明庥．林木遗传育种学．北京：中国林业出版社 ，2000
[97] Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided population. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, 70: 3321-3323
[98] ALLEN P S, MEYER S. Ecological aspects of seed dormancy loss.Seed Sci. Res., 1998, 8:183-191
[99] VLEESHOUWERS L M, BOUWMEESTER H J. A simulational model for seasonal changes in dormancy and gerrmnation of weed seeds.Seed Sci. Res., 2001, 11:77-92
[100] 杨期和 ，叶万辉 ，宋松泉等．植物种子休眠的原因及休眠的多形性西北植物学报 ，2003 ，23(5)：837-843
[101] GENEVE R L. Seed dormancy in commercial vegetable and flower seeds. Seed Technol., 1998, 20: 236-249
[102] HILHORST H W M. A critical update on seed dormancy. I. Primary dormancy. Seed Sci. Res., 1995, 5, 61-73
[103] 郑光华．种子生理研究．北京：科学出版社 ，2004：307
[104] Rudnicki R. Studies on ABA apple seeds. Planta, 1969, 86:63-68
[105] Bonamy P A. Donnis F G. ABA levels in seeds of peach. Amer Soc Hort Sai, 1988, 102(1): 26-28
[106] 郭维明 ，李玮 ，郭延翘．水曲柳种子后熟期间内源抑制物的特点及其与更新的关系东北林业大学学报 ，1991 ，19(6)：44-53
[107] 高红兵 ，吴榜华 ，孙振良．东北红豆杉种子层积过程中内源生长素和脱落酸含量的变化吉林林学院学报 ，1998 ，4(14)：187-189
[108] 于明 ，李铣花楸属植物化学成分药理作用及其研究进展 辽宁中医学院学报 ，2004 ，5(6)：364-366
[109] 李迪民 ，陈坚．天山花楸水提取液药理学研究中草药 ，1995 ，26(6)：302-304
[110] 李迪民 ，阵坚 ，王岩．天山花楸醇提取物药理作用的研究西北药学杂志 ，1999 ，14(1)：14