高粱雄性不育系柱头生活力、小花败育与细胞质效应研究
摘要
自1954年高粱雄性不育系Tx3197A育成以来,国内外杂交高粱生产在过去的40多年中几乎全部依赖于迈罗细胞质(A1细胞质)雄性不育系,这种单一细胞质的全球应用,使高粱遗传育种家甚为忧虑。特别是20世纪70年代美国T型细胞质玉米杂交种遭受叶斑病T小种专化侵染,造成玉米杂交种生产的致命打击后,更引起高粱遗传育种家的重视。为了拓宽高粱杂交种的遗传基础,避免单一细胞质造成的病害专化侵染,Schertz等育成一批非迈罗细胞质高粱雄性不育系,并根据其恢保关系划分为6个类型,命名为A2、A3、A4、A5、A6、9E。有关非迈罗细胞质雄性不育系的研究主要集中在A2、A3的研究和利用上,上世纪90年代我国育成A2细胞质雄性不育系A2V4和A27050,率先把A2杂交种用于商业化生产,A3细胞质雄性不育系的研究和利用也取得长足的进展,成功利用于饲草高粱育种和生产。然而有关A4、A5、A6、9E的研究甚少,特别是有关柱头生活力、小花败育与细胞质效应的研究未见报道。高粱柱头生活力和抗小花败育性能与高粱种子生产密切相关,国内的一些研究主要集中在A1、A2同质异核和异质异核雄性不育系的研究,同核异质的研究仅限于A1、A2、A3,对高粱全部细胞质雄性不育系的研究尚未开展,本文研究了高粱柱头生活力和小花败育与A.、A2、A3、A4、A5、A6、9E的细胞质效应,试图阐明细胞质与柱头生活力和小花败育的关系,为高粱育种和生产提供优良细胞质源。同时开展高粱不同细胞质雄性不育系败育机理研究,探索高粱不同细胞质雄性不育系败育机理。研究发现：
1、高粱柱头生活力品种间存在较大差别,核基因效应达极显著差异。从不同细胞质间看,不同细胞质不育系授粉结实差异均不显著,A4、A5、A6、9E型细胞质对柱头生活力的影响与目前生产上应用的A1、A2、A3型细胞质无明显差异,未发现不同细胞质对高粱雄性不育系柱头生活力有特殊的胞质效应。
2、高粱雄性不育系小花败育在不同细胞质间存在明显差异,田间观察A1、A2、A5、A6、不育系大部分穗子出现不同程度的小花败育,A3、A4、9E细胞质不育系则完全不败育,胞质效应明显,差异极显著。不同细胞质与高粱雄性不育系小花败育存在特殊的胞质效应,A3、A4、9E细胞质有极强的抗败育性能,在生产中应用可大幅度提高高粱制种产量和稳产性能,在高粱育种和生产中有重大利用价值。
3、A5雄性不育系雄性败育的主要特征是花粉母细胞在空间上不贴近绒毡层,研究认为花粉母细胞在空间上的这种不贴近绒毡层的现象可能是导致A5高粱雄性不育系小孢子败育的主要原因。
The discovery of CMS Tx3197 in grain sorghum led directly to the development of the hybrid grain sorghum industry. This particular source of male sterility, designated as the A1CMS system, has been the predominant source of male sterility in hybrid sorghum breeding programs for the past 40 years. In 1970s, the Southern Leaf Blight epidemic in corn devastated American corn hybrids prossessing T sytoplasm. To avoid similar problems in sorghum, additional CMS systems were geidentified and developed for use in sorghum hybrid breeding programs. The A2, A3, A4, A5, A6,9E system was described by Schertz etc. The research about non-milo CMS mainly concentrated in the A2, A3. In 1990, A2V4 and A27050 was released in china, first A2 hybridwas used For commercial production. A3 CMS was successfully used in breeding and production in forage sorghum. But the research about A4, A5, A6,9E was very little specially cytoplasmic effects on stigma viability and abortion were not reported. Sorghum stigma viability and function of anti-abortion is closely related to sorghum seed production. Domestic studies of cytoplasmic effects on stigma viability and abortion were mainly concentrated in A1,A2 with the same cytoplasmic and different nuclear or the different cytoplasmic and different nuclear, and the A1,A2,A3with the same nuclear and different cytoplasmic.However, the study of cytoplasmic effects on stigma viability and abortion about all sorghum CMS has not yet been carried out. This paper researched the cytoplasmic effect of A1,A2,A3,A4,A5,A6,9E CMS on stigma viability、abortion, attempt to clarify the effect of cytoplasm on stigma viability, abortion, to provide an excellent source of cytoplasmic for sorghum breeding and production. At the same time carry out the research of sorghum CMS abortion mechanism. The study found the following:
1、There was no difference among cytoplasms in the stigmas vitality. The effect of cytoplasm on A4, A5, A6,9E stigmas vitality has no significant difference compared with A1, A2, A3. They can be used in the sorghum hybrid breeding and production.
2、Statistical differences among cytoplasms with a line in abortion, cytoplasm A3, A4,9E is strong anti-abortion. The application of A3, A4,9E not only significantly improve yield and stable performance in sorghum seeds production but also have significant value in the sorghum breeding and production.
3、The principal character of A5 microspore abortion was that Pollen mother cells is not close to the tapetal in space, and this maybe the main reason of A5 CMS abortion.
1、高粱柱头生活力品种间存在较大差别,核基因效应达极显著差异。从不同细胞质间看,不同细胞质不育系授粉结实差异均不显著,A4、A5、A6、9E型细胞质对柱头生活力的影响与目前生产上应用的A1、A2、A3型细胞质无明显差异,未发现不同细胞质对高粱雄性不育系柱头生活力有特殊的胞质效应。
2、高粱雄性不育系小花败育在不同细胞质间存在明显差异,田间观察A1、A2、A5、A6、不育系大部分穗子出现不同程度的小花败育,A3、A4、9E细胞质不育系则完全不败育,胞质效应明显,差异极显著。不同细胞质与高粱雄性不育系小花败育存在特殊的胞质效应,A3、A4、9E细胞质有极强的抗败育性能,在生产中应用可大幅度提高高粱制种产量和稳产性能,在高粱育种和生产中有重大利用价值。
3、A5雄性不育系雄性败育的主要特征是花粉母细胞在空间上不贴近绒毡层,研究认为花粉母细胞在空间上的这种不贴近绒毡层的现象可能是导致A5高粱雄性不育系小孢子败育的主要原因。
The discovery of CMS Tx3197 in grain sorghum led directly to the development of the hybrid grain sorghum industry. This particular source of male sterility, designated as the A1CMS system, has been the predominant source of male sterility in hybrid sorghum breeding programs for the past 40 years. In 1970s, the Southern Leaf Blight epidemic in corn devastated American corn hybrids prossessing T sytoplasm. To avoid similar problems in sorghum, additional CMS systems were geidentified and developed for use in sorghum hybrid breeding programs. The A2, A3, A4, A5, A6,9E system was described by Schertz etc. The research about non-milo CMS mainly concentrated in the A2, A3. In 1990, A2V4 and A27050 was released in china, first A2 hybridwas used For commercial production. A3 CMS was successfully used in breeding and production in forage sorghum. But the research about A4, A5, A6,9E was very little specially cytoplasmic effects on stigma viability and abortion were not reported. Sorghum stigma viability and function of anti-abortion is closely related to sorghum seed production. Domestic studies of cytoplasmic effects on stigma viability and abortion were mainly concentrated in A1,A2 with the same cytoplasmic and different nuclear or the different cytoplasmic and different nuclear, and the A1,A2,A3with the same nuclear and different cytoplasmic.However, the study of cytoplasmic effects on stigma viability and abortion about all sorghum CMS has not yet been carried out. This paper researched the cytoplasmic effect of A1,A2,A3,A4,A5,A6,9E CMS on stigma viability、abortion, attempt to clarify the effect of cytoplasm on stigma viability, abortion, to provide an excellent source of cytoplasmic for sorghum breeding and production. At the same time carry out the research of sorghum CMS abortion mechanism. The study found the following:
1、There was no difference among cytoplasms in the stigmas vitality. The effect of cytoplasm on A4, A5, A6,9E stigmas vitality has no significant difference compared with A1, A2, A3. They can be used in the sorghum hybrid breeding and production.
2、Statistical differences among cytoplasms with a line in abortion, cytoplasm A3, A4,9E is strong anti-abortion. The application of A3, A4,9E not only significantly improve yield and stable performance in sorghum seeds production but also have significant value in the sorghum breeding and production.
3、The principal character of A5 microspore abortion was that Pollen mother cells is not close to the tapetal in space, and this maybe the main reason of A5 CMS abortion.
引文
[1]王景雪.高粱A1A2雄性不育系柱头生命力的研究[J].山西农业科学,1990(7)：1-2.
[2]潘景芳.雄性不育高粱柱头生活力的研究[J].辽宁农业科学,1966(4)：52.
[3]扶尚文,周生福.高粱雄性不育系柱头生活力的研究初报[J].甘肃农业科技,1992(6)：8-9.
[4]牛天堂,侯荷亭,檀文清等.高粱不育系柱头生命力的初步研究[J].山西农业科学,1982(4)：7-8.
[5]陈悦,孙贵荒等.不同细胞质高粱柱头生活力的研究[J].辽宁农业科学,1996(5)：26-28.
[6]山西忻县地区农科所.杂交高粱[M].北京,科学出版社,1972.
[7]Stephens, J.C., and R.F. Holland.1954. Cytoplasmic male-sterility for hybrid sorghum seed production [J]. Agron. J.46:20-23.
[8]魏保权,徐景梅.高粱杂交育种思路探讨[J].杂粮作物,2001,21(6)：16-17.
[9]卢庆善.高粱学[M].北京,中国农业出版社,1999.
[10]张福耀,牛天堂,韦耀明等.高粱非买罗细胞质A_2,A-3,A_4,A_5,A_6,9E雄性不育系研究[J].山西农业科学,1996年03期.
[11]王富德,张世苹,杨立国,等.高粱A2雄性不育系的鉴定[J].作物学报,1988,14(3)：73-80.
[12]张福耀,王景雪,李团银.高粱A_1A_2细胞质雄性不育系的配合力分析.山西农业科学,1992年01期.
[13]赵威军,张福耀,程庆军等.高粱A-3型细胞质雄性不育系的研究与利用[J].作物杂志,2007,(1)：67-69.
[14]解艳华,焦少杰,王黎明等.高粱异胞质雄性不育系利用的研究[J].中国林副特产,2006,10：31-33.
[15]李团银,柳青山,张福耀.新型A_2细胞质高粱杂交种晋杂12号选育及利用研究.中国农业科学,1999年01期.
[16]刘晓辉,高士杰,李伟,等.吉林省杂交高粱雄性不育系的种质基础[J].杂粮作物,2003,23(6)：326-327.
[17]山西忻县地区农科所.杂交高粱[M].北京,科学出版社,1972.
[18]吕富堂,韩爱清,杜秀兰等.建国以来中国高粱发展历程及发展趋势.山西农业科学,2002年03期.
[19]Schertz KF and Ritchey JM. Cytoplasmic-genic male-sterility systems in sorghum[J]. Crop Science,1978,18:890-893.
[20]李团银,柳青山,张福耀,韦耀明.新型A2细胞质高粱杂交种晋杂12号选育及利用研究.中国农业科学,1999,32(1)：102-104.
[21]邹剑秋,杨晓光,杨镇.等.高粱杂交种辽杂11号选育报告[J].杂粮作物,2002,22(1)：14-15.
[22]周紫阳,赵雪梅,马忠良,等.高粱杂交种四杂25号选育报告[J].杂粮作物,2004,24(1)：10-11.
[23]全国农业推广服务中心.全国农作物审定品种名录[M].北京,中国农业科学技术出版社,2005.
[24]Worstell, J.V., H.J. Kidd, and K.F. Schertz.1984. Relationships among male-sterility inducing cytoplasms in sorghum [J]. Crop Sci.24:186-189.
[25]张福耀,平俊爱,程庆军等.新型细胞质雄性不育系A3SX-1A的创制与晋草1号的选育,中国农业科技导报,2005,(5)13-15.
[26]张福耀,牛天堂,韦耀明等.高粱非买罗细胞质A2、A3、A4、A5、A6、9E雄性不育系研究[J].山西农业科学,1996,(3)：5.
[27]张福耀.高粱A1、A2型核质互作雄性不育系遗传的初步研究[J].华北农学报,1990,5(2)：1-6.
[28]钱章强.高粱A1型质核互作雄性不育性的遗传及建立恢复系基因型鉴别系可能性的商榷.遗传HEREDITAS (Beiiing),1990,12(3)：11-12.
[29]钱章强.高粱A1型质核互作雄性不育性遗传的初步研究[J].安徽农业科学,1988(2)：49-52.
[30]马鸿图.高粱核质互作雄性不育系3197A育性遗传的研究[J].沈阳农学院学报,1979(1)：29-36.
[31]张福耀,李继宏.高粱A1,A2型核质互作雄性不育性遗传的初步研究[J].华北农学报,1990,5(2)：1-6.
[32]赵淑坤,石玉学.A1,A2型高粱雄性不育的细胞核遗传方式的研究[J].辽宁农业科学,1993(1)：15-18.
[33]平俊爱,程庆军,杜志宏,张福耀.高粱不同胞质雄性不育系遗传研究[J].华北 农学报,2000,15(增刊)：109-112.
[34]程庆军,平俊爱,杜志宏等.高粱A3、A4、9E细胞质雄性不育系的育性鉴定[J].华北农学报,2000,15(增刊)：116-119.
[35]Murty V.R.1986 Effect of A2 Cytoplasm on the Inheritance of Plant Height in T emperate(?)TroPical Sorghum Crosses. Sorghum Newsletler.1986, Vol.29, P77.
[36]Lenz. M. C. andR. E. Atkins.1981.Camparisons of Agronomic and Morphologic Characters in Sorghums Having Different Cytoplasms.Crop Sci. 1981.Vol.21.No.3.P946-950.
[37]王富德,张世苹,杨立国.高粱异细胞质对主要农艺性状的影响.辽宁农业科学,1989(4)：21-23.
[38]王富德,张世蘋,杨立国等.高粱A2雄性不育系的鉴定Ⅰ.育性反应.作物学报,1988,14(3)：247-253.
[39]王富德,张世蘋,杨立国等.高粱A2雄性不育系的鉴定Ⅱ.主要农艺性状的配合力分析.作物学报,1990,16(3)：242-250.
[40]赵淑坤.胞质多元化在高粱杂优利用中的探讨.辽宁农业科学,1997(1)：36-39.
[41]唐世清,成慧娟,严福忠.高粱主要农艺性状的遗传研究.内蒙古农业科技2000(增刊)：120-122.
[42]高彦东,曹嘉颖,陈悦,邹剑秋.不同细胞质对高粱主要农艺性状的影响研究.杂粮作物,2001,21(1)：9-11.
[43]卢峰,邹剑秋,王艳秋,段有厚.高粱杂交种产量及其重要农艺性状间的关系分析.杂粮作物,2007,27(6)：391-396.
[44]潘井方.雄性不育高粱柱头生活力的研究.辽宁省水土保持科学研究所.
[45]牛天堂,侯荷亭,檀文清.高粱不育系柱头生命力的初步研究.山西省农科院高粱所.
[46]扶尚文,周生福.高粱雄性不育系柱头生活力的研究初报.平凉地区农科所.
[47]王景雪.高粱A1A2雄性不育系柱头生命力的研究.山西省农业科学院作物遗传研究所·太原.
[48]陈悦,孙贵荒,石玉学,丛秀艳.不同细胞质高粱柱头生活力的研究.辽宁农业科学,1996(5)：26-28.
[49]李明礼.高粱不育系小花败育的原因和防治措施[J].种子科技,1994,(01).
[50]卢雪红.高粱不育系小花败育的原因与预防措施[J].种子科技,2000,(05).
[51]Pacini E.Tapetum character states:analytical keys for tapetum types and activities[J].Can J Bot 1997,75:1448-1459.
[52]中山大学生物系遗传组,广东省农作物杂种优势利用研究协作组.作物“三系”生物学特征的研究Ⅰ.高粱雄性不育系与可育系(保持系和恢复系)的细胞形态发育的比较研究[J].遗传学报,1974,1(2)：170-175.
[53]李宗贤,梁小红.高粱不育系Tx3197A减数分裂中染色体行为[J].华北农学报,1994,9(3)：26-28.
[54]赵威军,梁小红,仪治本,李金梅,孙毅,崔贵梅.高粱A3类型CMS A3JW败育过程的细胞学研究[J].山西农业科学,2006,34(1)：19-22.
[55]赵威军,李金梅,梁小红,仪治本,崔贵梅,孙毅.高粱A2细胞质雄性不育系A2V4小孢子败育过程的细胞学研究[D].中国杂粮研究—第二届中国杂粮产业化发展论坛论文集,北京,中国农业科学技术出版社,2005,8：114-118.
[56]Datta R.Chourey P.S.Pring R.D. Gene-expression analysis of sucrose-starch metabolism during pollen maturation in cytoplasmic male-sterile and fertile lines of sorghum[J] Sex Plant Reprod.2001,14:127-134.
[57]Sane AP,Nath P,Sane PV.Differences in kinetics of Fl-ATPases of cytoplasmic male sterile,maintainer and fertility restored lines of sorghum[J].Plant Sci 1997,130:19-25.
[58]Tang H. V., Chang R, Pring D. R. Cosegrgetion of sing le genes associated with fertility restoration and transcritpt processing of sorghum mitcchond al of107 an d urf209. [J] Genetics,1998,150:383-391.
[2]潘景芳.雄性不育高粱柱头生活力的研究[J].辽宁农业科学,1966(4)：52.
[3]扶尚文,周生福.高粱雄性不育系柱头生活力的研究初报[J].甘肃农业科技,1992(6)：8-9.
[4]牛天堂,侯荷亭,檀文清等.高粱不育系柱头生命力的初步研究[J].山西农业科学,1982(4)：7-8.
[5]陈悦,孙贵荒等.不同细胞质高粱柱头生活力的研究[J].辽宁农业科学,1996(5)：26-28.
[6]山西忻县地区农科所.杂交高粱[M].北京,科学出版社,1972.
[7]Stephens, J.C., and R.F. Holland.1954. Cytoplasmic male-sterility for hybrid sorghum seed production [J]. Agron. J.46:20-23.
[8]魏保权,徐景梅.高粱杂交育种思路探讨[J].杂粮作物,2001,21(6)：16-17.
[9]卢庆善.高粱学[M].北京,中国农业出版社,1999.
[10]张福耀,牛天堂,韦耀明等.高粱非买罗细胞质A_2,A-3,A_4,A_5,A_6,9E雄性不育系研究[J].山西农业科学,1996年03期.
[11]王富德,张世苹,杨立国,等.高粱A2雄性不育系的鉴定[J].作物学报,1988,14(3)：73-80.
[12]张福耀,王景雪,李团银.高粱A_1A_2细胞质雄性不育系的配合力分析.山西农业科学,1992年01期.
[13]赵威军,张福耀,程庆军等.高粱A-3型细胞质雄性不育系的研究与利用[J].作物杂志,2007,(1)：67-69.
[14]解艳华,焦少杰,王黎明等.高粱异胞质雄性不育系利用的研究[J].中国林副特产,2006,10：31-33.
[15]李团银,柳青山,张福耀.新型A_2细胞质高粱杂交种晋杂12号选育及利用研究.中国农业科学,1999年01期.
[16]刘晓辉,高士杰,李伟,等.吉林省杂交高粱雄性不育系的种质基础[J].杂粮作物,2003,23(6)：326-327.
[17]山西忻县地区农科所.杂交高粱[M].北京,科学出版社,1972.
[18]吕富堂,韩爱清,杜秀兰等.建国以来中国高粱发展历程及发展趋势.山西农业科学,2002年03期.
[19]Schertz KF and Ritchey JM. Cytoplasmic-genic male-sterility systems in sorghum[J]. Crop Science,1978,18:890-893.
[20]李团银,柳青山,张福耀,韦耀明.新型A2细胞质高粱杂交种晋杂12号选育及利用研究.中国农业科学,1999,32(1)：102-104.
[21]邹剑秋,杨晓光,杨镇.等.高粱杂交种辽杂11号选育报告[J].杂粮作物,2002,22(1)：14-15.
[22]周紫阳,赵雪梅,马忠良,等.高粱杂交种四杂25号选育报告[J].杂粮作物,2004,24(1)：10-11.
[23]全国农业推广服务中心.全国农作物审定品种名录[M].北京,中国农业科学技术出版社,2005.
[24]Worstell, J.V., H.J. Kidd, and K.F. Schertz.1984. Relationships among male-sterility inducing cytoplasms in sorghum [J]. Crop Sci.24:186-189.
[25]张福耀,平俊爱,程庆军等.新型细胞质雄性不育系A3SX-1A的创制与晋草1号的选育,中国农业科技导报,2005,(5)13-15.
[26]张福耀,牛天堂,韦耀明等.高粱非买罗细胞质A2、A3、A4、A5、A6、9E雄性不育系研究[J].山西农业科学,1996,(3)：5.
[27]张福耀.高粱A1、A2型核质互作雄性不育系遗传的初步研究[J].华北农学报,1990,5(2)：1-6.
[28]钱章强.高粱A1型质核互作雄性不育性的遗传及建立恢复系基因型鉴别系可能性的商榷.遗传HEREDITAS (Beiiing),1990,12(3)：11-12.
[29]钱章强.高粱A1型质核互作雄性不育性遗传的初步研究[J].安徽农业科学,1988(2)：49-52.
[30]马鸿图.高粱核质互作雄性不育系3197A育性遗传的研究[J].沈阳农学院学报,1979(1)：29-36.
[31]张福耀,李继宏.高粱A1,A2型核质互作雄性不育性遗传的初步研究[J].华北农学报,1990,5(2)：1-6.
[32]赵淑坤,石玉学.A1,A2型高粱雄性不育的细胞核遗传方式的研究[J].辽宁农业科学,1993(1)：15-18.
[33]平俊爱,程庆军,杜志宏,张福耀.高粱不同胞质雄性不育系遗传研究[J].华北 农学报,2000,15(增刊)：109-112.
[34]程庆军,平俊爱,杜志宏等.高粱A3、A4、9E细胞质雄性不育系的育性鉴定[J].华北农学报,2000,15(增刊)：116-119.
[35]Murty V.R.1986 Effect of A2 Cytoplasm on the Inheritance of Plant Height in T emperate(?)TroPical Sorghum Crosses. Sorghum Newsletler.1986, Vol.29, P77.
[36]Lenz. M. C. andR. E. Atkins.1981.Camparisons of Agronomic and Morphologic Characters in Sorghums Having Different Cytoplasms.Crop Sci. 1981.Vol.21.No.3.P946-950.
[37]王富德,张世苹,杨立国.高粱异细胞质对主要农艺性状的影响.辽宁农业科学,1989(4)：21-23.
[38]王富德,张世蘋,杨立国等.高粱A2雄性不育系的鉴定Ⅰ.育性反应.作物学报,1988,14(3)：247-253.
[39]王富德,张世蘋,杨立国等.高粱A2雄性不育系的鉴定Ⅱ.主要农艺性状的配合力分析.作物学报,1990,16(3)：242-250.
[40]赵淑坤.胞质多元化在高粱杂优利用中的探讨.辽宁农业科学,1997(1)：36-39.
[41]唐世清,成慧娟,严福忠.高粱主要农艺性状的遗传研究.内蒙古农业科技2000(增刊)：120-122.
[42]高彦东,曹嘉颖,陈悦,邹剑秋.不同细胞质对高粱主要农艺性状的影响研究.杂粮作物,2001,21(1)：9-11.
[43]卢峰,邹剑秋,王艳秋,段有厚.高粱杂交种产量及其重要农艺性状间的关系分析.杂粮作物,2007,27(6)：391-396.
[44]潘井方.雄性不育高粱柱头生活力的研究.辽宁省水土保持科学研究所.
[45]牛天堂,侯荷亭,檀文清.高粱不育系柱头生命力的初步研究.山西省农科院高粱所.
[46]扶尚文,周生福.高粱雄性不育系柱头生活力的研究初报.平凉地区农科所.
[47]王景雪.高粱A1A2雄性不育系柱头生命力的研究.山西省农业科学院作物遗传研究所·太原.
[48]陈悦,孙贵荒,石玉学,丛秀艳.不同细胞质高粱柱头生活力的研究.辽宁农业科学,1996(5)：26-28.
[49]李明礼.高粱不育系小花败育的原因和防治措施[J].种子科技,1994,(01).
[50]卢雪红.高粱不育系小花败育的原因与预防措施[J].种子科技,2000,(05).
[51]Pacini E.Tapetum character states:analytical keys for tapetum types and activities[J].Can J Bot 1997,75:1448-1459.
[52]中山大学生物系遗传组,广东省农作物杂种优势利用研究协作组.作物“三系”生物学特征的研究Ⅰ.高粱雄性不育系与可育系(保持系和恢复系)的细胞形态发育的比较研究[J].遗传学报,1974,1(2)：170-175.
[53]李宗贤,梁小红.高粱不育系Tx3197A减数分裂中染色体行为[J].华北农学报,1994,9(3)：26-28.
[54]赵威军,梁小红,仪治本,李金梅,孙毅,崔贵梅.高粱A3类型CMS A3JW败育过程的细胞学研究[J].山西农业科学,2006,34(1)：19-22.
[55]赵威军,李金梅,梁小红,仪治本,崔贵梅,孙毅.高粱A2细胞质雄性不育系A2V4小孢子败育过程的细胞学研究[D].中国杂粮研究—第二届中国杂粮产业化发展论坛论文集,北京,中国农业科学技术出版社,2005,8：114-118.
[56]Datta R.Chourey P.S.Pring R.D. Gene-expression analysis of sucrose-starch metabolism during pollen maturation in cytoplasmic male-sterile and fertile lines of sorghum[J] Sex Plant Reprod.2001,14:127-134.
[57]Sane AP,Nath P,Sane PV.Differences in kinetics of Fl-ATPases of cytoplasmic male sterile,maintainer and fertility restored lines of sorghum[J].Plant Sci 1997,130:19-25.
[58]Tang H. V., Chang R, Pring D. R. Cosegrgetion of sing le genes associated with fertility restoration and transcritpt processing of sorghum mitcchond al of107 an d urf209. [J] Genetics,1998,150:383-391.